Bu tür karmaşık biyokimyasal tekniklerin geliştirilmesi sayesinde, diferansiyel gen ekspresyonu hipotezini moleküler düzeyde test etmek mümkün hale geldi; Aynı zamanda, doğrulanması gereken üç varsayım seçilmelidir.

1. Her hücrenin çekirdeği, döllenmiş yumurtada oluşan tüm genomu içerir. Moleküler düzeyde bu, tüm farklılaşmış hücrelerin DNA'sının aynı olduğu anlamına gelir.

2. Farklılaşmış hücrelerde kullanılmayan genler yok edilmez veya mutasyona uğramaz, fonksiyonlarını sürdürürler.

3. Her hücrede, genomun sadece küçük bir kısmı ifade edilirken, sentezlenen RNA fraksiyonu bu tip hücrelere özgüdür.

genomların kimliği

Genomların kimliğine tanıklık eden bazı genetik ve embriyolojik verileri zaten inceledik. Nükleik asit hibridizasyonu kullanılarak yapılan bir dizi biyokimyasal çalışmada da benzer veriler elde edildi.

Bir organizmada DNA kimliğinin ilk büyük ölçekli moleküler çalışması 1964'te yapıldı (McCarthy ve Hoyer, 1964). Her türden fare hücrelerinden izole edilen tek sarmallı DNA'nın, tek sarmallı DNA'nın fare embriyolarının genleri ile hibridizasyonunu eşit etkinlikle baskıladığı ortaya çıktı. Bu, oldukça inandırıcı bir şekilde, tüm hücre tiplerindeki DNA'nın dizi sayısı ve türü açısından aynı olduğunu göstermektedir.

Kendileri için belirli bir ürünü sentezlemeyen belirli genlerin farklılaşmış hücrelerde varlığına ilişkin veriler, adı verilen bir yöntem kullanılarak elde edildi. Yerinde hibridizasyon(Mary Lou Pardue, Gall, 1970). Yerinde hibridizasyon, çok sayıda DNA sarmalının sarmallarının zaten ayrıldığı, ancak kromozomların preparasyonlarda hala görülebileceği şekilde denatüre edilmiş polyten kromozomları ile gerçekleştirilir. Denatüre DNA'ya radyoaktif RNA veya cDNA eklenir ve daha sonra uygun bir inkübasyon süresinden sonra müstahzar yıkanır. Kuluçka sırasında RNA, DNA kodlama bölgelerine bağlanabilir. Yıkamadan sonra müstahzarlar şeffaf bir fotoğraf emülsiyonu ile kaplanır. Bağlı RNA'nın radyoaktivitesi, emülsiyon geliştiğinde karşılık gelen kromozom diski üzerinde siyah noktalar oluşturan emülsiyondaki gümüş taneciklerini hassaslaştırır. Bu nedenle, belirli bir ürün için RNA yardımıyla, sentezlendiği diski belirlemek mümkündür. Şek. Şekil 10.15, Drosophila'daki yumurta sarısı proteinlerinden biri için genlerin lokalizasyonunu gösteren bir radyo-otografı göstermektedir. Drosophila DNA'sı klonlandı ve bu protein için kısmen saflaştırılmış mRNA ile tarandı; DNA'sı yumurta sarısı protein sentezini yönetme yeteneğine sahip birkaç klon keşfedildi. Bu klonlar büyütüldü ve yumurta sarısı protein genleri izole edildi. Bu klonlardan biri, tükürük bezi hücrelerinden elde edilen politen kromozom müstahzarlarıyla hibridize edilmiş bir radyoaktif sonda elde etmek için kullanıldı. Şekilden de görülebileceği gibi, ortaya çıkan cDNA belirli bir diske bağlanır. Fakat Tükürük bezleri bu proteini sentezlemez. Normalde yumurta sarısı proteinlerini sentezleyen tek hücreler, oositler ve yetişkin bir dişinin yağ gövdesinin hücreleridir. Böylece, yalnızca yetişkin yağ gövdesinin hücrelerinde ve oositlerde aktif olan genin, larvaların tükürük bezlerinin kromozomlarında bulunduğu gösterilmiştir.

gen stabilitesi

Farklılaşmış hücrelerde kullanılmayan genlerin belirli koşullar altında aktive edilebileceğini göstermenin de mümkün olduğu ortaya çıktı.

Gilbert S. Gelişim biyolojisi: 3 cilt T. 2: Per. İngilizceden. – M.: Mir, 1994. – 235 s.

__________________ Genomların Kimliği ve Genlerin Farklı İfadeleri ______________ 93

kanatlılar ve diğer hücre tiplerine özgü proteinler üretebilirler. Memelilerde kullanılmayan genlerin yeniden aktivasyonuna ilişkin inandırıcı veriler, farklılaştırılmış bir hücre füzyon tekniği kullanılarak Mary Weiss'ın laboratuvarında elde edilmiştir (Peterson ve Weiss, 1972; Brown ve Weiss, 1975). çeşitli tipler. Hücreler doğal olarak kaynaşabilir (fare gelişiminde olduğu gibi) veya etkisiz hale getirilmiş Sendai virüsü (murin kızamık virüsü) veya polietilen glikol 1 gibi ajanlar tarafından yapay olarak kaynaşmaları için uyarılabilirler. Hücreler birleştiğinde, iki çekirdeğin ortak sitoplazmada olduğu bir durum ortaya çıkar (Şekil 10.16). Uygun koşullar altında, hibrit hücrenin her iki çekirdeği de aynı anda mitoza girecek ve sonuç olarak, her iki türden ebeveyn hücrelerden kromozomlar içeren bir hibrit çekirdek oluşturacaktır. Çoğu durumda, iki farklı türdeki hücreler birbiriyle birleştiğinde, ortaya çıkan hibrit, ana hücrelerin karakteristik özelliklerini kaybeder. Weiss, sıçan karaciğer tümör hücrelerini fare fibroblastlarıyla kaynaştırarak, bir set fibroblast için iki set karaciğer kromozomu içeren melezler üretebildi. Bu hücreler, albümin, aldolaz ve tirozin aminotransferaz (TAT) gibi sıçan karaciğerine özgü proteinleri sentezleme yeteneğini korudu. Daha şaşırtıcı bir şekilde, bu proteinlere ek olarak, fibroblastlar tarafından asla sentezlenmeyen üç protein olan fare albümini, aldolaz ve TAT'ı da sentezlediler. Fare fibroblastları, karaciğere özgü genleri, belirli koşullar altında ekspresyonlarına izin veren bir biçimde tutmuştur. Bu durum karşılık Genel kural hayvanların gelişimi: hücre farklılaşması sürecinde geri dönüşü olmayan genetik değişiklikler meydana gelmez.

Ayrı ayrı dokuların farklılaşma sırasında karakteristik bir görünüm kazanması sonucu oluşan sürece histogenez denir. Hücre farklılaşması, histogenez ve organogenez birlikte ve embriyonun belirli bölgelerinde ve kesin zaman. Bu, embriyonik gelişimin koordinasyonunu ve entegrasyonunu gösterir.

Şu anda, genel olarak kabul edilen bakış açısı, ontogenez sürecindeki hücre farklılaşmasının, sitoplazmanın birbirini izleyen karşılıklı (karşılıklı) etkilerinin ve nükleer genlerin aktivitesinin değişen ürünlerinin bir sonucu olduğu yönündedir. Böylece ilk kez fikri diferansiyel ifade genler hücre farklılaşmasının ana mekanizması olarak. Diferansiyel gen ekspresyonunun düzenleme seviyeleri, gen → polipeptit → özellik yönünde bilgi gerçekleştirme aşamalarına karşılık gelir ve yalnızca hücre içi süreçleri değil, aynı zamanda doku ve organizma süreçlerini de içerir.

embriyonik indüksiyon - bu, embriyonun bir bölümünün diğerinin kaderini etkilediği, gelişmekte olan embriyonun bölümlerinin etkileşimidir. Şu anda kurulmuştur ki öncelik embriyonik bobin blastoporun dorsal dudağında kordomesoderm anlajıdır. Ancak tümevarım fenomenleri çok ve çeşitlidir. Birincil indüksiyona ek olarak, ikincil Ve üçüncül , gastrulasyondan daha sonraki gelişim aşamalarında ortaya çıkabilir. Bütün bu indüksiyonlar ardışık etkileşimler , çünkü birçok yapının indüksiyonu önceki indüksiyon olaylarına bağlıdır. Örneğin, optik çanak ancak beynin ön kısmının, camın oluşumundan sonra lensin ve lensin oluşumundan sonra korneanın oluşmasından sonra meydana gelir.

İndüksiyon sadece basamaklı değil, aynı zamanda iç içe karakter, yani belirli bir yapının uyarılmasına bir değil, birkaç doku katılabilir. Örneğin, optik kap merceğin tek indüktörü olmasa da ana indüktörü olarak hizmet eder.

İki tür indüksiyon vardır. heteronomik indüksiyon - embriyonun bir parçası başka bir organı indüklediğinde (kordomesoderm, nöral tüpün ve bir bütün olarak tüm embriyonun görünümünü indükler). Homonom indüksiyon - indüktör, çevredeki materyali kendisiyle aynı yönde gelişmeye teşvik eder. Örneğin, başka bir embriyoya nakledilen bir nefrotom alanı, çevredeki materyalin baş böbreği oluşumuna doğru gelişimini destekler ve küçük bir kıkırdak parçasının kalp fibroblast kültürüne eklenmesi, kıkırdak oluşum sürecini gerektirir.

İndüktörün hareketini algılayabilmek için, yetkin doku en azından minimal bir organizasyona sahip olmalıdır. Tek hücreler, indüktörün hareketini algılamaz ve reaksiyona giren dokuda ne kadar çok hücre olursa, reaksiyonu o kadar aktif olur. Bazen indükleyicinin sadece bir hücresi, indükleyici bir etki sağlamak için yeterlidir. İndüktörlerin kimyasal doğası belirlenmiştir - bunlar proteinler, nükleoproteinler, steroidler ve hatta inorganik maddeler olabilir. Ancak yanıtın özgüllüğü doğrudan ilgili değildir. kimyasal özellikler bobin.

Bu nedenle, ontogenezin genetik kontrolü açıktır, ancak gelişim sürecinde, embriyo ve parçaları, en bütünleşik gelişen sistem tarafından düzenlenen ve zigotun genotipinde programlanmayan kendi kendini geliştirme yeteneğine sahiptir.

2 . Morfogenezin düzenlenmesinde çekirdeğin öncü rolü

Ontojenideki kalıtsal bilginin gerçekleşmesi çok aşamalı bir süreçtir. Çeşitli düzenleme seviyelerini içerir - hücresel, doku, organizma. Organizmanın gelişiminin her aşamasında fonksiyonlar çok sayıda genler. Her biri belirli bir biyokimyasal reaksiyonun seyrini kontrol eder ve bu sayede şekillendirme işlemlerinin uygulanmasında yer alır. Çekirdeklerin kromozomlarındaki genlerin lokalizasyonu, çekirdeğin morfogenezin düzenlenmesindeki lider rolünü belirler. Ancak bu konuda özellikle embriyologlar ve genetikçiler arasında uzun süredir tartışmalar yaşanıyor. İlki ana rolü sitoplazmaya, ikincisi çekirdeğe atadı. Daha sonra, organizmaların türe özgü özelliklerinden çekirdeğin sorumlu olduğu ve sitoplazmanın daha fazlasından sorumlu olduğu bir uzlaşma bulundu. ortak özellikler.

Genetikçilerin doğruluğu ancak yirminci yüzyılın 30'larında bitki fizyologu G. Hemmerling'in deneylerinde gösterildi. Tek hücreli alg Acetabularia'da, gövdenin tepesinde gelişen üreme organı olan başlığın (şemsiye) şeklinin yalnızca çekirdeğe bağlı olduğunu keşfetti. Bu nedenle, bir türün alginde - Acetabularia mediterranea, çekirdeği içeren rizoit çıkarılırsa ve başka bir türün, A. wettsteini veya A. crenulata'nın çekirdeğiyle rizoit sapla kaynaşırsa, o zaman bir şapka oluşur. A. wettsteini veya A.crenulata'nın karakteristiğidir ve bunun tersi de geçerlidir (Şekil 15).

Yirminci yüzyılın 50'lerinde. B.L. Astaurov, çekirdeğin hayvanların gelişimindeki öncü rolünü kanıtlamak için kullanılırdı. farklı hassasiyetçekirdek ve sitoplazma radyasyonun etkisine - çekirdek radyasyona sitoplazmadan çok daha fazla duyarlıdır. İpekböceği yumurtaları üzerinde araştırmalar yapılmıştır. Dişi nükleer aparatından yoksun yumurtalar (yüksek dozda ışınlama ile) röntgen), ışınlanmamış sperm tarafından döllendiğinde, iki spermatozoa çekirdeğinin füzyonu ile bir bölünme çekirdeği oluşturur. Karşılık gelen bireyler her zaman erkektir ve genetik işaretleme ile kolaylıkla tanınırlar. Bu tekniği kullanarak, bir türün yumurtalarının sitoplazmasını, birçok morfolojik, fizyolojik özellik ve davranışta farklılık gösteren başka bir ipekböceği türünün yumurta çekirdeği ile birleştirirsek, o zaman gelişen organizmanın tamamen ve tamamen benzer olduğu ortaya çıkar. baba olana, yani çekirdeğin içerdiği bilgilere karşılık gelir.

Omurgalılarla benzer çalışmalar yapıldı. Bu konuyu ilk araştıran Fransız embriyolog C. Gallien Jr. oldu. 1950'lerde Amerikalı embriyologlar Briggs ve King tarafından geliştirildiğine inanılan ve daha sonra İngiliz bilim adamı John Gurdon tarafından geliştirildiğine inanılan amfibi yumurtalarına nükleer transplantasyon yöntemini kullandı. Aslında, bu yöntem yirminci yüzyılın 40'larında geliştirildi. Yerli deneysel embriyolojinin kurucusu Rus bilim adamı Georgy Viktorovich Lopashov. Yöntemin özü, yumurtanın kendi çekirdeğinin çıkarılması ve yumurtaya yabancı bir donör çekirdeğin enjekte edilmesidir.

Gallien, türler arası nükleer nakiller yoluyla farklı yapılara sahip nükleer-sitoplazmik melezler elde etti. Erken gastrula evresinden başlayarak ciddi gelişimsel bozukluklar gösterdiler. Bununla birlikte, az sayıda bu tür melez (yaklaşık% 2) yetişkinliğe ulaşır. Özelliklerindeki tüm bireyler, nakledilen çekirdeğin alındığı türlerin temsilcilerine benzer.

Böylece, iddia edilebilir ki bireysel gelişimin belirli özellikleri hücre çekirdeği tarafından kontrol edilir .

Çekirdek , bireysel gelişim programının kaydedildiği kalıtsal materyali taşıyan, aşağıdaki özelliklerle karakterize edilir:

- şekillendirme işlemlerinin düzenlenmesinde öncü rol oynar.

- bu rolü nükleer-sitoplazmik ilişkiler yoluyla gerçekleştirir, yani. farklı sitoplazma, hücrede bulunan çekirdeğin farklı fonksiyonel durumlarını indükler.

- bireysel gelişimin düzenlenmesi sırasında, morfogenetik aktivitenin periyodikliğini sergiler.

Pirinç. 15. Hemmerling'in, kapağın yenilenmesi için gerekli olan maddenin asetobularia çekirdeği tarafından üretildiğini kanıtlayan deneyleri (L.I. Korochkin, 1999)

3 . Gen etkileşiminin özellikleri

vücut geliştirme

Gelişimsel genetik, embriyoloji ve genetik alanındaki çok sayıda çalışma, çeşitli seviyelerde ontogenez mekanizmalarının olduğunu göstermektedir. evrensel ve muhafazakar .

"tuğlalar" inşa etmenin ve bazen gelecekteki organizmayı oluşturan tüm blokların birbirine benzediğini söyleyebiliriz. "İnşaat" yönetim sistemleri de benzerdir. Ve farklı organizmaların gelişiminin özgüllüğü, bu "tuğlaları" bir tür yekpare "formasyona" bağlama dizisindeki zamansal ve mekansal farklılıklar nedeniyle oluşur.

Sonuç olarak, kendilerini bu tür bir "inşaat" sırasında gösteren, ontogenezin genetik düzenlemesinin genel kalıpları formüle edildi. Bu kurallar öncelikle, Gelişimdeki genlerin etkileşimleri , ikincisi, gen sistemlerinin organizasyonu , geliştirmeyi kontrol etme, üçüncüsü, çalışma özellikleri bu sistemler.

Organizmanın gelişiminde genlerin etkileşiminin özellikleri aşağıdaki gibidir.

1. Bireysel gelişimin temeli gen etkileşimi , onların sistemik , otonom operasyon yerine

2. Belirli bir özelliğin (veya morfogenetik sürecin) gelişimini düzenleyen genler sistemi, hiyerarşik ilke , böylece her düzenleyici genetik "kaskadda" « beyler genler » Ve « köle genler ». İlk - ana genler - aktivasyonları durumunda, belirli bir morfogenetik sürecin uygulanmasına "izin verir" ve bu işlemi gerçekleştiren genlerin - köle genlerin "kademesini" açar (Şekil 16).

3. Gelişimi kontrol eden genetik ve moleküler genetik sistemler hayret vericidir. tutucu ve hem ilkel hem de oldukça gelişmiş organizmaların doğasında vardır. Örneğin, belirli bir fare geni, başka bir Drosophila geninin yerini alabilir ve gelişmekte olan bir sineğin metamorfozu sırasında göz gelişimi sürecini "başlatabilir". Gelişmekte olan bir organın (bir farenin değil, bir Drosophila'nın gözü) özgüllüğü, açıkça, bu organın morfogenezini kimyasal olarak sağlayan belirli bir "kaskadın" düzenleyici ve yapısal genlerinin işleyişinin özelliklerinden kaynaklanmaktadır. Çok spesifik bir hücrenin oluşumunu belirleyen spesifik hücreler arası etkileşimleri sağlayan ürünlerin sentezine bağlı olabilirler. formlar .

4. Tüm bireysel gelişim süreci, genlerin birbirleri üzerindeki iki tür etkisi temelinde gerçekleştirilir: Etkinleştiriliyor etki ve engelleyici darbe. Böylece, embriyonun gelişimi, hücrelerinin spesifikasyonu ve morfogenez sırasındaki karşılıklı etkileri, bu faktörlerin "oyununa" ve aralarında belirli bir "dengenin" kurulmasına dayanır. Bu dengenin sonucu, gen ürünlerinin embriyonik eksenler boyunca eşit olmayan dağılımıdır, böylece bir tür moleküler mozaik, organizmanın ontogenez sürecinde hayata geçirilen kimyasal olarak önceden oluşturulmuş bir "yapı planı" yaratılır.

Pirinç. 16. Bireysel gelişimin genetik kontrol şeması

farklı aşamalarında (L.I. Korochkin, 1999)

Embriyonun farklı bölgelerindeki farklı gen ürünlerinin spesifik oranı, aslında sözde moleküler genetik temelidir. konum bilgisi , onlar. belirli bir hücrenin kaderinin, işgal ettiği gelişmekte olan bir organizmanın sistemindeki konumuna (konumuna) bağımlılığı. Ve konum bilgisini ileten "sinyal", kesin olarak, içinde belirli bir hücrenin (veya hücrelerin) oluşumunun meydana geldiği moleküler "mikro ortamın" özellikleridir.

4. Genetiğin işleyişinin özellikleri

geliştirme kontrol sistemleri

Organizmaların gelişimini kontrol eden genetik sistemlerin işleyişinin aşağıdaki özelliklerini ayırt edebiliriz.

1.Ontogenez sırasında genlerin "gelişmiş" işleyişi. Pek çok ürünün gelişmekte olan embriyoda "önceden", genellikle ihtiyaç duyulmadan çok önce sentezlendiği bilinmektedir. Bunlar, özellikle, embriyonik indüksiyonun uygulanmasında (indükleyici maddeler ve bunların inhibitörleri) vücudun yapısal planının (segmentasyon genlerinin ürünleri, homeotik genlerin ürünleri) "işaretlenmesine" dahil olan maddelerdir. Globin gibi bazı moleküller, eritroid serisi hücrelerde işlevlerini yerine getirmeye başlamadan çok önce yumurtada bile oluşurlar.

2.Bütünün birliği ile parçaların özerkliği. Genomun fonksiyonel dinamiklerinin bu kalitesi, indüktörün (kordomesoderm) ve kompetan dokunun (nöroektoderm) olgunlaşması sırasında erken embriyogenezde açıkça kendini gösterir. Açıkçası, kordomezodermin indükleyici özelliklerinin olgunlaşmasını ve yetkin dokunun indüktör fonksiyonunun etkisine cevap verme yeteneğini düzenleyen genetik sistemler, otonom Bu gelişmekte olan embriyonik anlajın tüm embriyonun bir parçası mı yoksa onun dışında mı olduğuna bakılmaksızın, gelişen sistemin bütünlüğü, normalde etkileşim halindeki iki dokunun olgunlaşma periyotlarının birbirine tam olarak "ayarlanması" nedeniyle sağlanır. "senkronize" ise, bunun sonucunda ontogenetik sürecin normal seyri elde edilir.

Gelişim halindeki etkileşimli sistemlerin olgunlaşma süresinde uyumsuzluğa neden olan mutasyonlar, morfogenetik olayların bütünlüğünü ve uyumunu bozmakta ve çeşitli gelişimsel kusurların ortaya çıkmasına yol açmaktadır.

3. Ayırt edilebilir otonom işleyen üç genetik sistem , sırasıyla üç otonom süreci kontrol eden - olayları şekillendirmek ,spesifik morfolojik hücre tiplerinin farklılaşması Ve Bu hücrelerin kimyasal özellikleri .

Örneğin, nörülasyon sürecinin normal olarak ilerlediği ve nöral tüpün kapandığı, ancak onu oluşturan nöroblastların farklılaşmasının gerçekleşmediği durumlar bilinmektedir. Aksine, nöral plakanın nöral tüpe kapanmasının ihlali durumunda, bu plakanın nöroblastlarının morfolojik olarak tam gelişmiş sinir hücrelerine farklılaştığı gözlendi.

DERS 11

ORGANİZMALARIN BİREYSEL GELİŞİM SÜRECİNİN HORMONAL DÜZENLENMESİ

Bireysel gelişimin bazı süreçlerini düzenleyen hormonlar.

Büyüme süreci ve düzenlenmesi.

1. Bireysel gelişimin bazı süreçlerini düzenleyen hormonlar

Bireysel gelişimi etkileyen hormonlar kaynaklarına göre iki gruba ayrılabilir.

1. İçinde sentezlenen hormonlar anne organizması , aralarında üreme işlevini düzenleyen bir grup hormon (gametogenez, yumurtlama ve erken embriyogenez süreçleri) önemlidir. Memelilerde, gelişimin intrauterin doğası nedeniyle, plasentaya nüfuz eden bu hormonlar, yalnızca gametogenez süreçlerini değil, aynı zamanda embriyonik gelişimi de etkileyebilir.

2. Üretilen hormonlar endokrin sistem gelişen organizma ve farklılaşmalarının son aşamalarında hücrelerin büyümesini, farklılaşmasını ve spesifik fizyolojik ve biyokimyasal aktivitesini düzenler.

Gametogenezin hormonal kontrolü. Germ hücrelerinin olgunlaşma süreçleri döngüsel veya mevsimseldir. Gametogenezin döngü parametreleri ve mevsimsel aktivitesi, yumurtalık ve testis tarafından üretilen hormonlar tarafından düzenlenir. Buna karşılık, gonadların hormonal aktivitesi gonadotropinlerin - hipofiz hormonlarının kontrolü altındadır. Sayesinde sistem düzenlemesi hormonlar, gametogenez ve oositlerin olgunlaşma süreçleri, olgun üreme ürünlerinin döllenmesini sağlayan süreçlerin hazırlanması ve senkronizasyonu ve memelilerde gerekli koşulların hazırlanması dahil olmak üzere üreme sisteminin tüm histofizyolojik elemanlarının aktivitesi ile koordine edilir. embriyogenez için. Oogenezde, hormonlar büyük ölçüde büyük oosit büyüme periyodunu, olgunlaşmasını ve yumurtlamayı kontrol eder.

Bazı organogenez ve dokuların hormonal kontrolüYaratılış. Ana organların germ tabakalarının ve temellerinin döşenmesi sırasında embriyo henüz kendi hormonlarını üretmez ve temas halindeki hücreler ile hücre tabakalarının indüksiyon etkileşimleri sonucunda gelişimsel süreçlerin düzenlenmesi gerçekleştirilir. Organogenez ve histogenez sırasında, rolü giderek artan hormonlar ortaya çıkar. Hormonların organogenez ve histogenezdeki rolü her durumda iyi çalışılmamıştır, ancak araştırmacılar, gelişimlerinin bir aşamasında veya başka bir aşamasında tüm organların ve doku sistemlerinin koordineli büyüme, sitofizyolojik farklılaşma ve işleyiş için gerekli olan düzenleyici etkilerini yaşadıklarına inanmaktadır. .

Hormonların rolü, memelilerin üreme organlarının gelişiminde, kuşların yumurta kanalındaki yumurta bileşenlerinin sentezinde ve meme bezinin gelişiminde iyi incelenmiştir. Amfibilerde ve böceklerde metamorfozun hormonal regülasyonu iyi çalışılmıştır.

Üreme organlarının gelişiminde hormonların rolü. Erkek ve dişi üreme organlarının, gonadların, boşaltım kanallarının ve dış genital organların gelişimi, organogenez ve histogenezin hormonal kontrolünün iyi bir örneğidir. Bu kontrolün memelilerde nasıl uygulandığına bakalım.

Memelilerde hormonlar, erkek üreme organlarının yalnızca duktal sisteminin gelişimini belirler; her durumda hormon yokluğunda (genetik olarak belirlenmiş erkekler dahil), dişi kanal sistemi gelişir, yani. yumurta kanalı Müllerian kanalından oluşur ve mezonefros ve Wolffian kanalı dejenere olur. Erkek boşaltım kanallarının gelişiminde iki rol rol oynar. hormonal faktörler embriyonik testis hücreleri tarafından üretilir: testosteron , interstisyel hücreler (Leydig hücreleri) tarafından üretilen ve Sertoli hücreleri tarafından üretilen bir faktör. Testosteron, Wolffian tübülünden ve dış genital organlardan vas deferenslerin gelişmesinden ve Sertoli hücreleri tarafından üretilen faktör, Müllerian kanalın dejenerasyonundan sorumludur (yokluğunda Müllerian kanalı erkekte kalır) .

Kadın genital kanallarının gelişiminde hormonlar yer almaz. . Bu ilkenin (erkeğin hormona bağlı gelişimi ve dişi kanalların hormondan bağımsız gelişimi), dişi hormonlarının plasentayı kolayca geçtiği ve hatta plasentada üretildiği memelilerin intrauterin gelişimi ile ilişkili bir adaptasyon olduğu varsayılmaktadır. kendisi. Östrojen hormonları cinsel farklılaşmayı etkileseydi, rahimdeki erkek üreme organlarının gelişimine müdahale ederdi.

Bu nedenle, erkeğe özgü üreme organlarının gelişimi, iki faktörün birleşik ardışık eylemiyle ilişkilidir:

1) genetik , yani farklılaşmamış gonadın beyin kısmının hücrelerini testisin tübüllerini oluşturmak üzere uyaran Y kromozomu geninin (H - Y-antijeni) aktivitesinin ürünü;

2) hormonal - Testosteron ve Sertoli hücreleri tarafından üretilen, Wolffian kanalını ve üst mezonefrosu vas deferens sistemini oluşturmaya teşvik eden bir faktör; aynı zamanda bu hormonlar Müllerian kanalın dejenerasyonuna neden olur. Gelecekte, testosteronun etkisi altında, erkeğin dış genital organlarının sistemi de gelişir.

meme gelişimi. Meme bezinin gelişimi ve alveollerinde sütün sentezlenmesi ve salgılanmasının uyarılması, aynı zamanda bir organın gelişiminin ve onun histo-fizyolojik ve işlevsel olgunlaşmasının karmaşık hormonal düzenlemesinin canlı bir örneğidir.

Yeni doğmuş hayvanlarda (veya insanlarda), meme bezleri az gelişmiş bir kanal sistemi ile temsil edilir - altta yatan mezenkim içine ektodermal girintiler. Ergenliğin başlamasıyla birlikte kan seviyeleri yükselir. estrojen , bu da daha fazla dallanmaya ve bezin kanallarının kütlesinde bir artışa neden olur. Ancak son histo-sitolojik farklılaşma ve kanalların terminal bölümlerinde salgılayan alveollerin oluşumu, hamilelik sırasında büyük bir hormon grubunun etkisi altında gerçekleşir - progesteron , prolaktin Ve laktojen , ve gelecekte - beslenme döneminde - yüksek düzeyde prolaktin emzirme sürecini destekler.

Yumurta bileşenlerinin sentezi için sistemin hormonal düzenlenmesi kuş yumurta kanalı. Kuş yumurta kanalının glandüler hücreleri, spesifik proteinlerin sentezinin histofizyolojik farklılaşması üzerinde iyi çalışılmış bir hormonal kontrol modelidir. Örneğin ovalbümin (yumurta akı) üreten hücrelerin ayrıntılı morfolojik farklılaşması, hormonların etkisi altında yalnızca ergenlik döneminde başlar.

Kuşların yumurta kanalında, hücrelerin yumurtanın karmaşık kabuğunun çeşitli bileşenlerinin - protein, kabuk zarları, kabuklar - salgılanması için uzmanlaştığı bölümler sırayla bulunur. Olgunlaşmamış hayvanların yumurtalıklarında bu bölümler çalışmaz. Bununla birlikte, hayvanlara östrojen verilirse, yumurta kanalının epitel hücreleri çoğalmaya ve farklılaşmaya başlayarak tübüler bezler oluşturur. Buna karşılık, bezlerin hücreleri yumurta proteininin bileşenlerini sentezler ve salgılar.

Östrojen ayrıca ovidini sentezleyen bir sonraki bölümün özelleşmiş hücrelerinin (Kadeh hücreleri) farklılaşmasına neden olur, ancak sentezini başlatmak için progesteronun varlığı gereklidir. Şu anda, ovalbümin indüksiyonunun ve sentezinin moleküler biyolojik yönleri iyi çalışılmaktadır ve bu proteinin geninin yapısı ve ifadesi ayrıntılı olarak incelenmiştir.

Kısa Açıklama

Ontogeny, genotip ve çevresel koşulların sürekli etkileşimi ile yaşam boyunca vücutta meydana gelen sürekli bir niceliksel ve niteliksel değişim sürecidir. "Ontogeny" ve "phylogenesis" terimleri biyolojiye zoolog E. Haeckel tarafından tanıtıldı. "Ontojeni" terimi, bir bireyin bireysel gelişim süreci, "filojenez" - bir türün gelişim tarihi anlamına gelir. Biyogenetik yasaya göre, bir bireyin bireysel gelişimi, adeta filogenezin kısa bir tekrarıdır.

giriiş
Farklılaşma nedir?
Ontogenezde farklılaşmanın sitogenetik temelleri
Ontogenide somatik hücre farklılaşması
Diferansiyel gen ifadesi
sonuçlar
Kaynakça

Ekli dosyalar: 1 dosya

Transkripsiyon seviyesini incelemeye en doğrudan yaklaşım olarak elektron mikroskobunda görsel gözlem, yani gen aktivitesi, yalnızca bireysel genlerle - ribozomal genler, lamba fırçaları gibi kromozom genleri ve diğerleri - ilişkili olarak gerçekleştirilir. Elektronogramlar, bazı genlerin diğerlerinden daha aktif bir şekilde kopyalandığını açıkça göstermektedir. Aktif olmayan genler de iyi ayırt edilir.

Politen kromozomlarının incelenmesiyle özel bir yer işgal edilir. Politen kromozomları, sineklerde ve diğer Diptera'da belirli dokuların interfaz hücrelerinde bulunan dev kromozomlardır. Tükürük bezleri, Malpighian damarları ve orta bağırsak hücrelerinde bu tür kromozomlara sahiptirler. Tekrarlanmış ancak ayrılmamış yüzlerce DNA dizisi içerirler. Boyandığında, içlerinde açıkça tanımlanmış enine şeritler veya diskler ortaya çıkar. Birçok bireysel bant, bireysel genlerin konumuna karşılık gelir. Bazı farklılaşmış hücrelerde sınırlı sayıda belirli bantlar, kromozomun dışına taşan şişlikler veya kabarıklıklar oluşturur. Bu şişkin alanlar, genlerin transkripsiyon için en aktif olduğu yerlerdir. Hücrelerin olduğu kanıtlanmıştır. farklı tip farklı puflar içerir. Gelişim sırasında hücrelerde meydana gelen değişiklikler, nefeslerin karakterindeki değişiklikler ve belirli bir proteinin sentezi ile ilişkilidir. Henüz gen aktivitesinin görsel gözleminin başka örneği yok.

Gen ekspresyonunun diğer tüm aşamaları, birincil gen aktivitesi ürünlerinin karmaşık modifikasyonlarının sonucudur. Karmaşık değişiklikler, RNA'nın transkripsiyon sonrası dönüşümlerini, çeviriyi ve çeviri sonrası süreçleri içerir.

Embriyonik gelişimin farklı aşamalarındaki organizmaların hücrelerinin çekirdeğinde ve sitoplazmasında ve ayrıca yetişkinlerde çeşitli tiplerdeki hücrelerde RNA miktarının ve kalitesinin incelenmesi hakkında veriler vardır. Farklı nükleer RNA türlerinin karmaşıklığının ve sayısının mRNA'dan 5-10 kat daha fazla olduğu bulundu. Transkripsiyonun birincil ürünleri olan nükleer RNA'lar her zaman mRNA'lardan daha uzundur. Ek olarak, üzerinde çalışılan nükleer RNA deniz kestanesi, bireysel gelişimin çeşitli aşamalarında nicelik ve niteliksel çeşitlilik bakımından aynıdır, sitoplazmik mRNA ise farklı dokuların hücrelerinde farklılık gösterir. Bu gözlem, transkripsiyon sonrası mekanizmaların genlerin diferansiyel ekspresyonunu etkilediği fikrine yol açar.

İşleme seviyesinde gen ifadesinin transkripsiyon sonrası düzenlemesinin örnekleri bilinmektedir. Farelerde IgM'nin zara bağlı formu, zara bağlı formun hücre zarına "sabitlenmesine" izin veren ek bir amino asit sekansı ile çözünebilir formdan farklıdır. Her iki protein de aynı lokus tarafından kodlanır, ancak birincil transkriptin işlenmesi farklı şekilde ilerler. Sıçanlarda peptit hormon kalsitonin, bir gen tarafından belirlenen iki farklı protein ile temsil edilir. Aynı ilk 78 amino aside (toplam 128 amino asit uzunluğunda) sahiptirler ve farklılıklar işleme, yani yine aynı genin farklı dokularda diferansiyel ekspresyonu vardır. Başka örnekler de var. Muhtemelen, birincil transkriptlerin alternatif işlenmesi, farklılaşmada çok önemli bir rol oynar, ancak mekanizması belirsizliğini koruyor.

Sitoplazmik mRNA'nın çoğu, ontogenezin farklı aşamalarına ait hücrelerde aynı kalitatif bileşime sahiptir. mRNA'lar hücre yaşayabilirliği için gereklidir ve genomda ortalama bir tekrarlama sıklığına sahip birkaç nükleotit dizisi olarak bulunan temizlikçi genler tarafından belirlenir. Faaliyetlerinin ürünleri, hücre zarlarının, çeşitli hücre altı yapılarının vb. Birleştirilmesi için gerekli proteinlerdir. Bu mRNA'ların miktarı, sitoplazmadaki tüm mRNA'ların yaklaşık 9/10'u kadardır. MRNA'ların geri kalanı, farklı hücre türlerinin yanı sıra belirli gelişim aşamaları için gereklidir.

Farelerin böbreklerinde, karaciğerinde ve beyninde, tavukların yumurta kanallarında ve karaciğerinde mRNA'nın çeşitliliğini incelerken, yaklaşık 12.000 farklı mRNA bulundu. Sadece %10-15'i herhangi bir dokuya özgüydü. Belirli bir yerde ve belirli bir anda eylemi spesifik olan ve "lüks" genler olarak adlandırılan yapısal genlerin benzersiz nükleotid dizilerinden okunurlar. Sayıları, hücre farklılaşmasından sorumlu yaklaşık 1000-2000 gene karşılık gelir.

Bir hücrede bulunan genlerin tümü genellikle sitoplazmik mRNA oluşumu aşamasından önce gerçekleştirilmez, ancak bu oluşturulan mRNA'ların tümü her koşulda polipeptitlere ve hatta dahası karmaşık özelliklere dönüştürülmez. Bazı mRNA'ların, ribonükleoprotein parçacıklarının - informozomların bir parçası olan ve bunun sonucunda çevirinin geciktiği çeviri düzeyinde bloke edildiği bilinmektedir. Bu, göz merceğinin hücrelerinde ovogenezde gerçekleşir.

Bazı durumlarda, nihai farklılaşma, enzim veya hormon moleküllerinin "tamamlanması" veya proteinin dörtlü yapısı ile ilişkilidir. Bunlar yayın sonrası olaylardır. Örneğin, tirozinaz enzimi, amfibi embriyolarında erken embriyogenez kadar erken ortaya çıkar, ancak ancak yumurtadan çıktıktan sonra aktif hale gelir.

Başka bir örnek, belirli maddelere karşılık gelen reseptörün sentezinden hemen sonra değil, yalnızca belirli bir anda yanıt verme yeteneğini kazandıkları hücrelerin farklılaşmasıdır. Kas liflerinin zarlarında aracı madde asetilkolin için reseptörler olduğu gösterilmiştir. Bununla birlikte, bu kolinerjik reseptörlerin, kas liflerini oluşturmadan önce miyoblast hücrelerinin sitoplazmasında bulunmaları ve asetilkolin duyarlılığının, yalnızca reseptörlerin kas tübülleri ve kas liflerinin oluşumu sırasında plazma zarına yerleştirildiği andan itibaren ortaya çıkması ilginçtir. . Bu örnek, gen ifadesinin ve doku farklılaşmasının hücreler arası etkileşimler yoluyla translasyondan sonra düzenlenebileceğini göstermektedir.

Yukarıdakilerin hepsini inceleyerek, aşağıdaki sonuçları çıkarabiliriz: hücre farklılaşması, belirli proteinlerin sentezi ile sınırlı değildir, bu nedenle, çok hücreli bir organizma ile ilgili olarak, bu sorun, uzay-zamansal yönlerden ve sonuç olarak, hatta düzenlemesinin seviyeleri, hücresel düzeyde protein biyosentezinin düzenleme seviyelerinden daha yüksektir. Farklılaşma her zaman bir hücre grubunu etkiler ve çok hücreli bir organizmanın bütünlüğünü sağlama görevlerine karşılık gelir.

Kaynakça

1. “Modern Genetik” Ayala F., Kaiger J., M. 1987
2. Korochkin L.I. “Gelişimde genlerin etkileşimi”, M. 1977
3. "Genetik" Merkurieva E.K. ve diğerleri M.1991.
4. http://5fan.ru/wievjob.php?id=6571
5. http://afonin-59-bio.narod.ru/2_heredity/2_heredity_self/hs_16_onto.htm

Hücre farklılaşması, gelişmekte olan embriyonun çeşitli hücre dizilerindeki genlerin farklı ifadesindeki değişikliklerle belirlenir (Davidson 1976). Bakterilerde, gen ekspresyonu sadece gen transkripsiyonu seviyesinde çalışan düzenleyici mekanizmalar tarafından kontrol edilir, yani; mRNA sentezi. Ökaryotlarda düzenleme, transkripsiyon seviyelerinde ve çekirdekten sitoplazmaya mRNA taşıma seviyesinde gerçekleşir.

Bir promotör, RNA polimeraz tarafından tanınan spesifik bir nükleotit sekansı (AO) içerir.

RNA polimeraz bir uçta oturur - diğer uca ulaşmak için başlangıç ​​(promoter). Sadece bir yönde hareket eder.

Belirli bir nükleotit dizisine dayalı olarak izole etmeye başlayın ve belirli yükleri vardır.

RNA polimeraz proteinleri bir yönde hareket edebilir.

Promotörün ucundan başlayarak, RNA polimeraz RNA'yı sentezlemeye başlar.

Genin kodlama bölgesinin sonunda, RNA sentezlenmeyi durdurur. Bu, terminatör tarafından bildirilir.

Promotör yoksa, RNA polimeraz geni okumaz, yani gen "sessiz" olur. RNA polimeraz, şu anda hangi genlerin kopyalanması gerektiğini kendi başına tanıyamaz, bunu yapmasına yardımcı olan başka bir şey vardır - proteinler. Bu proteinler denir Transkripsiyon faktörleri. Düzenleyici proteinler bağlanabilir farklı bölgeler gen, RNA polimeraz (baskılayıcı - baskılayıcı), proteinler - amplifikatörlerin yolunu bloke eder.

32. Eşeysiz üreme veya agamogenesis- organizmanın kendisini başka bir bireyin katılımı olmadan bağımsız olarak yeniden ürettiği bir üreme şekli. eşeysiz üreme veya agamogenesis- organizmanın kendisini başka bir bireyin katılımı olmadan bağımsız olarak yeniden ürettiği bir üreme şekli.

Bölünme, öncelikle tek hücreli organizmaların özelliğidir. Kural olarak, ikiye basit bir hücre bölünmesi ile gerçekleştirilir. Bazı protozoalar (örneğin foraminiferler) daha fazla sayıda hücreye bölünür. Her durumda, ortaya çıkan hücreler orijinaliyle tamamen aynıdır. Tek eşeyli üremede, kendisiyle aynı birçok organizmayı oluşturabilen bir ana organizma söz konusudur.

sporlanma. Bir spor, genellikle mikroskobik boyutta olan ve aşağıdakilerden oluşan tek hücreli bir üreme birimidir. küçük bir miktar sitoplazma ve çekirdek. Spor oluşumu bakterilerde, protozoada, tüm yeşil bitki gruplarının ve tüm mantar gruplarının temsilcilerinde gözlemlenebilir. Sporlar tip ve işlev bakımından farklılık gösterir ve genellikle özelleşmiş yapılarda oluşur. Çoğu durumda sporlar mitoz (mitosporlar) ve bazen (özellikle mantarlarda) büyük miktarlarda oluşur; çimlenirken ana organizmayı yeniden üretirler. Çoğu zaman sporlar çok sayıda üretilir, ancak önemsiz ağırlıktadırlar ve bu, rüzgar ve ayrıca hayvanlar tarafından, ancak esas olarak böcekler tarafından dağılmalarını kolaylaştırır. Küçük boyutlarından dolayı sporlar genellikle çok az miktarda içerirler. besinler; pek çok ıhlamurun çimlenmeye uygun yere düşmemesi nedeniyle kayıpları çok fazladır. Bu tür sporların temel avantajı, türlerin, özellikle de mantarların hızla çoğalması ve yerleşmesi olasılığıdır. Bakteriyel sporlar üremeye değil, olumsuz koşullar altında hayatta kalmaya hizmet eder, çünkü her bakteri yalnızca bir spor oluşturur.

Vejetatif üreme, nispeten büyük, genellikle farklılaşmış bir parçanın bitkiden ayrıldığı ve bağımsız bir bitkiye dönüştüğü bir eşeysiz üreme şeklidir.

Tomurcuklanan. Bu durumda çekirdeğin mitotik bölünmesi gerçekleşir. Oluşan çekirdeklerden biri, ana hücrenin ortaya çıkan yerel çıkıntısına hareket eder ve ardından bu fragman tomurcuklanır. Yavru hücre, ana hücreden önemli ölçüde daha küçüktür ve büyümesi ve eksik yapıları tamamlaması biraz zaman alır, ardından olgun bir organizmanın karakteristik formunu alır. Tomurcuklanma, bir vejetatif üreme türüdür. Mayalar ve hatta tatlı su hidrası gibi çok hücreli hayvanlar gibi birçok alt mantar tomurcuklanarak ürer.

parçalanma. Bazı organizmalar, vücudu birkaç parçaya bölerek çoğalabilir ve her parçadan, ebeveyn bireye (düz ve annelidler, ekinodermler) benzer şekilde tam teşekküllü bir organizma büyür.