Все про здоровый сон
средний мозг серое белое вещество
Образования среднего мозга участвуют в осуществлении функций зрения и слуха, в регуляции движений и позы, мышечного тонуса, состояний бодрствования и сна, эмоционально-мотивационной активности и некоторых др.
Функционально самостоятельными структурами среднего мозга являются бугры четверохолмия. Верхние из них являются первичными подкорковыми центрами зрительного анализатора (вместе с латеральными коленчатыми телами промежуточного мозга), нижние -- слухового (вместе с медиальными коленчатыми телами промежуточного мозга). В них происходит первичное переключение зрительной и слуховой информации. От бугров четверохолмия аксоны их нейронов идут к ретикулярной формации ствола, мотонейронам спинного мозга. Нейроны четверохолмия могут быть полимодальными и детекторными. В последнем случае они реагируют только на один признак раздражения, например смену света и темноты, направление движения светового источника и т. д. Основная функция бугров четверохолмия -- организация реакции настораживания и так называемых старт-рефлексов на внезапные, еще не распознанные, зрительные или звуковые сигналы. Активация среднего мозга в этих случаях через гипоталамус приводит к повышению тонуса мышц, учащению сокращений сердца; происходит подготовка к избеганию, к оборонительной реакции.
Верхнее двухолмие играет роль зрительного подкоркового центра и служит местом переключения зрительных путей, идущих к латеральным коленчатым телам промежуточного мозга. У низших позвоночных (рыб и амфибий) верхнее двухолмие достигает очень больших размеров и выполняет роль высшего зрительного центра, так как здесь заканчивается большая часть волокон зрительного тракта. Рыбы и амфибии с разрушенным двухолмием (зрительными долями) становятся слепыми.
У птиц и рептилий в среднем мозгу от зрительных путей ответвляются немногочисленные коллатерали, идущие к латеральным коленчатым телам промежуточного мозга. Наконец, у млекопитающих большинство путей зрительного тракта заканчивается на нейронах коленчатых тел, и только часть из них заходит в переднее двухолмие.
Таким образом, в процессе эволюции высший зрительный центр перемещается в конечный мозг, а верхнее двухолмие приобретает роль подкоркового зрительного центра. Его разрушение у млекопитающих не ведет к полной утрате зрения.
Нижнее двухолмие в процессе филогенетического развития формируется у наземных животных (рептилий и птиц) в связи с развитием органа слуха и служит местом переключения слуховых путей, а также афферентных волокон от вестибулярных рецепторов. Нижнее двухолмие выполняет функцию подкоркового слухового центра.
Четверохолмие организует ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы.
У человека четверохолмный рефлекс является сторожевым. В случаях повышенной возбудимости четверохолмий при внезапном звуковом или световом раздражении у человека возникает вздрагивание, иногда вскакивание на ноги, вскрикивание, максимально быстрое удаление от раздражителя, подчас безудержное бегство.
При нарушении четверохолмного рефлекса человек не может быстро переключаться с одного вида движения на другое. Следовательно, четверохолмия принимают участие в организации произвольных движений.
Черная субстанция филогенетически древнее образование относится к экстрапирамидной системе регуляции двигательной активности и функционально связано с лежащими в основании полушарий переднего мозга базальными ганглиями - полосатым телом и бледным шаром. Повреждение черной субстанции, вызывающее дегенерацию дофаминэргических путей к полосатому телу, связано с тяжелым неврологическим заболеванием - болезнью Паркинсона.
В покрышке ножек мозга залегают различные функционально значимые ядра. Наиболее крупным из них является парное красное ядро, представляющее собой удлиненное образование, которое расположено между черной субстанцией и окружающим сильвиев водопровод центральным серым веществом. Красные ядра являются важным промежуточным центром проводящих путей стволовой части мозга. В них заканчиваются волокна экстрапирамидной системы, идущие от базальных ганглиев конечного мозга, а также волокна, идущие из мозжечка.
Аксоны крупноклеточной части красного ядра дают начало нисходящему руброспинальному тракту (Монакова), заканчивающемуся на мотонейронах передних рогов спинного мозга. Этот тракт является конечным звеном древней экстрапирамидной системы, объединяющей влияния переднего мозга, мозжечка, вестибулярных ядер и координирующей работу двигательного аппарата.
Часть аксонов клеток, локализованных в красном ядре, заканчивается на нейронах ретикулярной формации среднего мозга. Она расположена несколько дорсальнее красного ядра и представляет собой продолжение ретикулярной формации заднего мозга. Наряду с активирующей функцией, механизм которой разбирался в предыдущем разделе, ретикулярная формация среднего мозга играет важную роль в регуляции работы глазодвигательного аппарата.
В рефлекторной регуляции глазных движений принимают также участие ядра глазодвигательного (III пара) и блокового (IV пара) черепно-мозговых нервов, раположенные в покрышке под дном сильвиева водопровода. Кпереди от ядра глазодвигательного нерва лежит ядро Даркшевича, от которого начинается медиальный продольный пучок среднего мозга, связывающий между собой ядра глазодвигательного, блокового и находящегося в заднем мозгу отводящего нервов, образуя из них единую функциональную систему, регулирующую сочетанные движения глаз.
Под ядром глазодвигательного нерва лежит непарное вегетативное ядро Якубовича - Эдингера, парасимпатические нейроны которого посылают отростки в периферический цилиарный ганглий. Постганглионарные нейроны цилиарного ганглия иннервируют мышцы радужной оболочки, регулирующей диаметр зрачка, и мышцы ресничного тела, изменяющие кривизну хрусталика. Рефлекторные воздействия нейронов цилиарного ганглия находятся в соответствии с деятельностью соматических глазодвигательных ядер. Как правило, кривизна хрусталика изменяется сопряженно с изменением угла сведения глазных осей.
Таким образом, нейроны ядер глазодвигательного и блокового нервов регулируют движение глаза вверх, вниз, наружу, к носу и вниз к углу носа. Нейроны добавочного ядра глазодвигательного нерва (ядро Якубовича) регулируют просвет зрачка и кривизну хрусталика.
Ретикулярная формация среднего мозга играет важную роль в координации сокращений глазных мышц. Она получает афферентные входы от верхних холмов четверохолмия, мозжечка, вестибулярных ядер, зрительных областей коры полушарий головного мозга. Поступающие по этим входам сигналы интегрируются центрами ретикулярной формации и служат для рефлекторного изменения работы глазодвигательного аппарата при внезапном появлении движущихся объектов, при изменении положения головы, при произвольных движениях глаз и т. д. По отношению к моторным центрам в ядрах черепно-мозговых нервов ретикулярная формация выступает как более высокий уровень регуляции глазных движений, осуществляемой за счет возбуждающих и тормозных влияний.
Влияния двигательных зон коры, передающиеся в ретикулярную формацию среднего мозга. Через ответвления волокон пирамидного тракта и мозжечка, опосредуются затем в настроечные влияния на спинномозговые двигательные клетки, обеспечивающие координацию движений и мышечного тонуса. Эти влияния идут из среднего мозга по ретикуло-спинальным путям, меняющим возбудимость двигательных клеток непосредственно или через вставочные нейроны, или опосредованно -- через так называемые гамма-моторную систему, регулирующую чувствительность проприорецепторов мышц. Перерезка среднего мозга между передними и задними двухолмиями вызывает децеребрационную ригидность в виде резкого разгибания конечностей и шеи. Электрическое раздражение определённых пунктов ретикулярной формации среднего мозга приводит к появлению движений (ходьба, бег) у парализованного животного.
В ретикулярной формации расположена значительная часть клеток восходящей активирующей системы, через которую реализуется состояние бодрствования. Повреждения покрышки среднего мозга приводят к возникновению повышенной сонливости (например, при летаргическом энцефалите). Раздражение у животного центрального серого вещества вызывает выраженное аффективное поведение с эмоциями ярости, агрессии, страха. Продолжение в среднего мозга медиального пучка переднего мозга, в состав которого входит основная масса восходящих волокон, начинающихся от клеток продолговатого мозга, моста (варолиева) и среднего мозга, вырабатывающих медиаторы серотонин и катехоламины (норадреналин, дофамин), обусловливает передачу как сомногенных влияний, так и процессы эмоционального (неспецифического) подкрепления. Центральное серое вещество и ретикулярная формация среднего мозга принимают участие в регулировании процессов кровообращения, дыхания, выделения и др.
Ретикулярная формация имеет прямое отношение к регуляции мышечного тонуса, поскольку на РФ ствола мозга поступают сигналы от зрительного и вестибулярного анализаторов и мозжечка. От ретикулярной формации к мотонейронам спинного мозга и ядер черепных нервов поступают сигналы, организующие положение головы, туловища и т. д.
Средний мозг является не только местом замыкания многих жизненно важных рефлексов, но и выполняет существенную проводниковую функцию. Отделенное от покрышки черной субстанцией основание ножек состоит исключительно из нисходящих путей, соединяющих кору больших полушарий с мостом и спинным мозгом. В их числе находятся оба пирамидных тракта, по которым распространяются прямые влияния коры на мотонейроны спинного мозга.
Таким образом, сенсорные функции среднего мозга реализуются за счет поступления в него зрительной, слуховой информации. Проводниковая функция заключается в том, что через него проходят все восходящие пути к вышележащим таламусу (медиальная петля, спииноталамический путь), большому мозгу и мозжечку. Двигательная функция реализуется за счет ядра блокового нерва (n. trochlearis), ядер глазодвигательного нерва (п. oculomotorius), красного ядра (nucleus ruber), черного вещества (substantia nigra).
Слуховые центры можно подразделить на стволовые, подкорковые и корковые. Являясь относительно молодыми в филогенетическом отношении, слуховые центры отличаются полиморфизмом нейронного строения и обладают богатыми связями с филогенетически старыми образованиями (ретикулярной формацией, другими сенсорными и моторными системами мозгового ствола). Слуховые пути состоят из нервных проводников, соединяющих рецепторы слуха со слуховыми центрами всех уровней. Наряду с афферентными они содержат эфферентные нервные волокна, значение к-рых недостаточно выяснено. Кроме вертикально направленных пучков, в составе слуховых путей имеются горизонтальные волокна, соединяющие ядра одного уровня между собой.
Анатомия
Первый нейрон афферентного слухового пути представлен биполярными нейроцитами спирального узла улитки (см. Внутреннее ухо). Их периферические отростки направляются в спиральный орган улитки (кортиев орган), где оканчиваются у наружных и внутренних волосковых сенсорных клеток (см. Кортиев орган). Центральные отростки составляют улитковый (нижний) корешок преддверно-улиткового нерва (см.). Почти все они оканчиваются в улитковых ядрах (вентральном и дорсальном), лежащих в продолговатом мозге (см.) на границе с варолиевым мостом (мост головного мозга, Т.), соответственно преддверному полю (area vestibularis) ромбовидной ямки. В этих ядрах находятся тела 2-го нейрона слухового пути; единый путь разделяется здесь на две части. Вентральное (переднее) улитковое ядро филогенетически более старое, волокна из него идут поперечно через варолиев мост, образуя трапециевидное тело (corpus trapezoi-deum). Большинство волокон трапециевидного тела оканчивается в заложенных в нем передних (вентральных) и задних (дорсальных) ядрах (nuclei ventrales et dorsales corporis trapezoidei), а также в верхнем оливном ядре своей и противоположной сторон и ядрах ретикулярной формации покрышки (nuclei tegmenti), остальные волокна продолжаются в латеральную петлю. Аксоны нейроцитов ядер трапециевидного тела и верхнего оливно-го ядра (третий нейрон) направляются в латеральную петлю своей и противоположной сторон и, кроме того, подходят к ядрам лицевого и отводящего нервов, ретикулярной формации и часть их вступает в задний продольный пучок (fasciculus Jongitudinalis post.). За счет этих связей могут осуществляться рефлекторные движения при звуковых раздражениях. Дорсальное (заднее) улитковое ядро , филогенетически более молодое, дает начало волокнам, к-рые выходят на поверхность ромбовидной ямки в виде мозговых полосок (striae medullares), направляющихся к срединной борозде. Там они погружаются в вещество мозга и образуют два перекреста - поверхностный (Монакова) и глубокий (Гель-да), после чего вступают в латеральную петлю (lemniscus lat.). Последняя представляет главный восходящий слуховой путь мозгового ствола, объединяющий волокна из различных ядер слуховой системы (заднего улиткового, верхнего олив-ного ядер трапециевидного тела). Латеральная петля содержит как прямые, так и перекрещенные волокна; таким образом обеспечивается двусторонняя связь органа слуха с подкорковыми и корковыми слуховыми центрами. В латеральной петле лежит собственное ядро (nucleus lemnisci lat.), в к-ром переключается часть ее проводников.
Латеральная петля оканчивается в нижних холмиках (colliculi inf.) крыши среднего мозга (см.) и медиальном коленчатом теле (corpus geniculatum med.) промежуточного мозга (см.). Они представляют подкорковые слуховые центры. Нижние холмики играют важную роль в определении пространственной локализации источника звука и организации ориентировочного поведения. Оба холмика соединены спайкой, к-рая содержит, кроме комиссуральных волокон, также волокна латеральной петли, идущие к холмику противоположной стороны. Нервные волокна от нижних холмиков идут к верхним холмикам (colliculi sup.) или входят непосредственно в покрышечно-спинномозговой и покрышечно-бульбарный пути (tractus tectospi-nalis et tractus tectobulbaris) и в его составе достигают моторных ядер черепно-мозговых и спинномозговых нервов. Часть волокон от нижнего холмика идет в его ручке (brachium colliculi inf.) к медиальному коленчатому телу. В ручке нижнего холмика обнаружено ядро (nucleus brachialis colliculi inf.), к-рое, по мнению ряда исследователей, является промежуточной «станцией» второго, параллельного слухового пути, проходящего в среднем мозге и имеющего отдельные подкоркот вую и корковую проекции. Медиальное коленчатое тело передает слуховые сигналы в кору головного мозга. Отростки его нейроцитов (четвертый нейрон) проходят в под-чечевицеобразной части внутренней капсулы (pars sublenticularis capsulae int.) и, образуя слуховую лучистость (radiatio acustica), оканчиваются в слуховой области коры, преимущественно в поперечных височных извилинах (извилины Геш-ля, gyri temporales transversi), где локализуются первичные слуховые поля (41 и 42). В этой области выделяются структурные единицы, связанные через нейронные группы подкорковых и стволовых ядер с участками улитки, воспринимающими звуки различной частоты (см. Слуховой анализатор). Вторичные слуховые поля (21 и 22) располагаются на верхней и наружной поверхностях верхней височной извилины, а также захватывают среднюю височную извилину (см. Архитектоника кори головного мозга). Слуховая кора связана ассоциационными волокнами с другими областями коры головного мозга (задним речевым полем, зрительной и сенсомоторной зонами). Слуховые поля двух полушарий соединяются комиссуральны-ми волокнами, которые проходят в мозолистом теле и передней спайке.
Эфферентные волокна имеются во всех звеньях слуховых путей. От коры головного мозга идут две системы нисходящих проводников; более короткие оканчиваются в медиальном коленчатом теле и нижних холмиках, более длинные прослеживаются до верхнего оливного ядра. От последнего к улитке проходит оливоулитковый путь (tractus olivocochlearis Rasmussen), который содержит прямые и перекрещенные волокна. Те и другие достигают спирального органа улитки и оканчиваются на его наружных и внутренних волосковых клетках.
Патология
При поражении С. ц., п. развиваются нейросенсорные нарушения, к-рые разделяют на кохлеарные и ретрокохлеарные. Кохлеарные нарушения связаны с поражением нейрорецепторного аппарата в улитковом лабиринте внутреннего уха, а ретрокохлеарные - с поражением слухового нерва и его корешка, проводящих путей и центров.
Поражение улитковых ядер при односторонних опухолях или латеральных инфарктах варолиева моста (см. Мост головного мозга) сопровождается односторонним резким снижением слуха или односторонней глухотой, сочетающейся с парезами и параличами взора в сторону опухоли, альтернирующими синдромами (см.), выраженным спонтанным нистагмом. Срединные опухоли варолиева моста обычно не вызывают снижения слуха.
Поражение среднего мозга (см.) протекает часто с резким двусторонним снижением слуха (иногда до полной глухоты), что может сочетаться с конвергирующим спонтанным нистагмом, выраженным повышением калорического нистагма, ослаблением или выпадением оптокинетического нистагма, нарушением зрачковых реакций (см. Зрачковые рефлексы), экстрапирамидными симптомами (см. Экстрапирамидная система).
При одностороннем поражении внутренней капсулы и височной доли головного мозга (см.) слух не снижается, т. к. слуховые пути расположены в полушариях мозга далеко друг от друга, и каждый слуховой путь в этих отделах имеет прямые и перекрещенные пути. В тех случаях, когда патол. очаг располагается в височной доле, возникают слуховые галлюцинации (см.), нарушается восприятие коротких звуковых сигналов, особенно снижается восприятие искаженной и ускоренной речи с выключением высоких тонов и речи с подачей различных слов в правое и левое ухо (дихотический слух); изменяется музыкальный слух. Патол. очаги в височно-теменных отделах мозга и нижней теменной дольке вызывают нарушения пространственного восприятия слуха на противоположной стороне (при нормальном слухе на оба уха). При больших опухолях височной доли головного мозга, вторично воздействующих на средний мозг, может отмечаться снижение слуха.
Наиболее часто снижение слуха наблюдается вследствие неврита преддверно-улиткового нерва, развивающегося после гриппа, острых респираторных заболеваний, эпидемического паротита, арахноидита с преимущественной локализацией в мостомозжечковом углу, цереброспинального менингита, применения антибиотиков, обладающих ототоксическим действием (неомицина, канамицина, мономицина, гентамицина, стрептомицина), а также фуросемида, при интоксикации свинцом, мышьяком, фосфором, ртутью, при длительном воздействии шума (у ткачей, молотобойцев и др.), при опухолях слухового нерва (улитковой части преддверно-улиткового нерва, Т.), переломах пирамиды височной кости, у больных с сосудистым, воспалительным или опухолевым поражением латеральных отделов варолиева моста.
В острой стадии неврита преддверно-улиткового нерва лечение включает внутривенное введение 40% р-ра гексаметилентетрамина (уротропина) с глюкозой, применение антибиотиков (за исключением ототоксических), прозерина, дибазола, компламина, стугерона, но-шпы или других сосудорасширяющих средств, витамина B1, 0,1% р-ра стрихнина нитрата в возрастающих дозах (от 0,2 до 1 мл), всего 20-30 инъекций, иглоукалывание, ингаляции карбогена, инъекции АТФ. Благоприятные результаты дает лечение, начатое в первые 3-5 дней от начала заболевания; лечение, начатое спустя 3 мес. от начала заболевания, малорезультативно. Лечение неврита преддверно-улиткового нерва, обусловленного применением ототоксических антибиотиков, малоэффективно; с целью профилактики неврита необходимо ограничивать их применение (только по строгим показаниям), не назначать одновременно и последовательно два разных ототоксических антибиотика, ограничивать их назначение детям и лицам пожилого возраста.
Лечение опухолей преддверно-улиткового нерва оперативное (см. Преддверно-улитковый нерв).
Восстановление слуха при энцефалитах, опухолевых и сосудистых поражениях головного мозга зависит от эффективности лечения основного заболевания.
Библиография: Благовещенская Н. С. Клиническая отоневрологии при поражениях головного мозга, М., 1976; она же, Отоневрологические симптомы и синдромы, М., 1981; Блинков С. М. и Глезер И. И. Мозг человека в цифрах и таблицах, Л., 1964, библиогр.; Богословская Л. С. и Солнцева Г. Н. Слуховая система млекопитающих, М., 1979; Гринштейн А. М. Пути и центры нервной системы, М., 1946; Зворыкин В. П. Проблема ведущей афферентации и количественная перестройка стволовых формаций слухового и зрительного анализаторов у хищных и приматов, включая чело-" века, Арх. анат.. гистол. и эмбриол., т. 60, № 3, с. 13, 1971, библиогр.; Понтов А. С. и др. Очерки по морфологии связей центральной нервной системы, Л., 1972; Склют И. А. и Слатвинская Р. Ф. Принципы ранней аудиологической диагностики неврином слухового нерва, Журн. ушн., нос. и горл, бол., ЛЬ 2, с. 15, 1979; Солдатов И. Б., Сущева Г. и Храппо Н. С. Вестибулярная дисфункция, М., 1980. библиогр.; Тугоухость, под ред. Н. А. Преображенского, М., 1978; Хечинашвили С. Н. Вопросы аудиологии, Тбилиси, 1978; Эделмен Д ж. и Маунткасл В. Разумный мозг, пер. с англ., М., 1981; С 1 а-г а М. Das Nervensystem des Menschen, Lpz., 1959; Johnson E. W. Auditory test results in 500 cases of acoustic neuroma, Arch. Otolaryng., v. 103, p. 152, 1977; Spillmann T. u. Fisch U. Die Friihdiagnose des Akustikusneurinomes, Akt. Neurol., Bd 6, S. 39, 1979.
H. С. Благовещенская; В. С. Сперанский (ан.).
Слуховая система состоит из двух отделов - периферического и центрального.
В периферический отдел входят наружное, среднее и внутреннее ухо (улитка) и слуховой нерв. Функциями периферического отдела являются:
- прием и передача звуковых колебаний рецептором внутреннего уха (улитки);
- преобразование механических колебаний звуков в электрические импульсы;
- передача электрических импульсов по слуховому нерву в слуховые центры мозга.
Центральный отдел включает подкорковые и корковые слуховые центры. Функциями слуховых центров мозга являются обработка, анализ, запоминание, хранение и интерпретация звуковой и речевой информации.
Ухо состоит из 3 частей: наружного, среднего и внутреннего уха. Почти все части наружного уха можно увидеть: это ушная раковина, наружный слуховой проход и барабанная перепонка, которая отделяет наружное ухо от среднего. За барабанной перепонкой находится среднее ухо – это небольшая полость (барабанная полость), в которой располагается 3 маленькие косточки (молоточек, наковальня, стремечко), соединенные последовательно друг с другом. Первая из этих косточек (молоточек) прикреплена к барабанной перепонке, последняя (стремечко) прикреплена к тонкой перепонке овального окна, которая отделяет среднее ухо от внутреннего уха. Система среднего уха включает также слуховую (евстахиеву) трубу, которая соединяет барабанную полость с носоглоткой, выравнивая давление в полости.
А - поперечный разрез через ухо; Б - вертикальный разрез через костную улитку; В - поперечный разрез улитки
Внутреннее ухо – самая маленькая и важная часть уха. Внутреннее ухо (лабиринт) – система каналов и полостей, располагающихся в височной кости черепа. Состоит их преддверия, 3 полукружных каналов (орган равновесия) и улитки (орган слуха). Орган слуха называется улиткой, потому что напоминает по форме раковину виноградной улитки. Именно в улитку во время операции кохлеарной имплантации вводится цепочка активных электродов КИ, которые стимулируют волокна слухового нерва.
Улитка имеет 2,5 завитка и представляет собой спиральный костный канал длиной 30 - 35 мм, который огибает по спирали костный столбик (или веретено, modiolus). Улитка заполнена жидкостью. По всей ее длине проходит спиральная костная пластинка, расположенная перпендикулярно костному столбику (модиолюс), к которой прикреплена эластичная перепонка – базилярная мембрана, доходящая до противоположной стенки улитки. Спиральная костная пластинка и базилярная мембрана делят улитку по всей ее длине на 2 части (лестницы): нижняя, обращенная к основанию улитки, барабанная (тимпанальная) лестница, и верхняя – вестибулярная лестница. Барабанная лестница соединяется с полостью среднего уха через круглое окно, а вестибулярная – через овальное. Обе лестницы сообщаются между собой через небольшое отверстие (helicotrema) у вершины улитки.
В вестибулярной лестнице от костной пластинки отходит эластичная перепонка – мембрана Рейснера, которая с базилярной мембранной образует третью лестницу – срединную, или улитковую, лестницу. В улитковой лестнице но базилярной мембране располагается орган слуха – кортиев орган со слуховыми рецепторами (наружные и внутренние волосковые клетки). Волоски волосковых клеток погружены в расположенную над ними покровную мембрану. К внутренним волосковым клеткам подходит большая часть дендритов кохлеарного ганглия, которые являются началом афферентного/восходящего слухового пути, предающего информацию в слуховые центры мозга. Наружные волосковые клетки имеют больше синаптических контактов с эффективными/нисходящими путями слуховой системы, обеспечивающими обратную связь ее высших отделов с нижележащими. Наружные волосковые клетки участвуют в тонкой селективной настройке базилярной мембраны улитки.
Волосковые клетки располагаются на базилярной мембране в определенном порядке – в начальной части улитки располагаются клетки, отвечающие на высокочастотные звуки, в верхней (апикальной) части улитки расположены клетки, отвечающие на звуки низких частот. Такое упорядоченное расположение элементов слуховой системы называется тонотопической организацией. Она характерна для всех уровней – слухового органа, подкорковых слуховых центров, слуховой коры. Это важное свойство слуховой сиситемы, которое является одним из принципов кодирования звуковой информации – «принцип места», т.е. звук определенной частоты передается и стимулирует совершенно определенные зоны слуховых путей и центров.
126. Клеточное строение сетчатки глаза. Путь света в сетчатке. Проводящие пути зрительного анализатора. Подкорковые центры зрения (специфический и неспецифический). Корковый центр зрения
В сетчатке имеются три радиально расположенных слоя нервных клеток и два слоя синапсов.
Ганглионарныенейроны залегают в самой глубине сетчатки, в то время как фоточувствительные клетки (палочковыеиколбочковые) наиболее удалены от центра, то есть сетчатка глаза является так называемым инвертированным органом. Вследствие такого положения свет, прежде чем упасть на светочувствительные элементы и вызвать физиологический процесс фототрансдукции, должен проникнуть через все слои сетчатки. Однако он не может пройти через эпителий или хориоидею, которые являются непрозрачными.
Проходящие через расположенные перед фоторецепторами капилляры лейкоциты при взгляде на синий свет могут восприниматься как мелкие светлые движущиеся точки. Данное явление известно как энтопический феномен синего поля (или феномен Ширера)
Кроме фоторецепторных и ганглионарныхнейронов, в сетчатке присутствуют и биполярные нервные клетки, которые, располагаясь между первыми и вторыми, осуществляют между ними контакты, а также горизонтальные и амакриновые клетки, осуществляющие горизонтальные связи в сетчатке.
Между слоем ганглионарных клеток и слоем палочек и колбочек находятся два слоя сплетений нервных волокон со множеством синаптических контактов. Это наружный плексиформный (сплетеневидный) слой и внутренний плексиформный слой. В первом осуществляются контакты между палочками и колбочками и вертикально ориентированными биполярными клетками, во втором - сигнал переключается с биполярных на ганглионарные нейроны, а также на амакриновые клетки в вертикальном и горизонтальном направлении.
Таким образом, наружный нуклеарный слой сетчатки содержит тела фотосенсорных клеток, внутренний нуклеарный слой содержит тела биполярных, горизонтальных и амакриновых клеток, а ганглионарный слой содержит ганглионарные клетки, а также небольшое количество перемещённых амакриновых клеток. Все слои сетчатки пронизаны радиальными глиальными клетками Мюллера.
Наружная пограничная мембрана образована из синаптических комплексов, расположенных между фоторецепторным и наружным ганглионарным слоями. Слой нервных волокон образован из аксонов ганглионарных клеток. Внутренняя пограничная мембрана образована из базальных мембран мюллеровских клеток, а также окончаний их отростков. Лишённые шванновских оболочек аксоны ганглионарных клеток, достигая внутренней границы сетчатки, поворачивают под прямым углом и направляются к месту формирования зрительного нерва.
Каждая сетчатка у человека содержит около 6-7 млн колбочек и 110-125 млн палочек. Эти светочувствительные клетки распределены неравномерно. Центральная часть сетчатки содержит больше колбочек, периферическая содержит больше палочек. В центральной части пятна в области ямки колбочки имеют минимальные размеры и мозаично упорядочены в виде компактных шестиграных структур.
Проводящий путь зрительного анализатора обеспечивает проведение нервных импульсов от сетчатки в корковые центры полушарий больного мозга и представляет собой сложную цепь нейронов, связанных друг с другом при помощи синапсов.
Направляясь к сетчатке, луч света проходит через светопреломляющие среды глазного яблока (роговицу, водянистую влагу передней и задней камер глаза, хрусталик, стекловидное тело) и воспринимается фоторецепторными клетками, тела которых лежат в наружном ядерном слое, в частности, их окончаниями - рецепторами (палочками и колбочками). Таким образом, фоторецепторные клетки сетчатки являются первыми нейронами.
Необходимо отметить, что благодаря светопреломляющим средам глазного яблока, пучок света концентрируется в области места наибольшей остроты зрения - пятне сетчатки с его центральной ямкой. В центральной ямке сосредоточены только колбочковидные зрительные клетки, с которыми связано восприятие цвета. Их в сетчатке насчитывается 5-7 млн. Колбочковидные зрительные клетки являются элементами дневного зрения, поэтому цвета в полу тьме воспринимаются ими очень слабо.
Палочковидные зрительные клетки специализированы для видения предметов в сумерках. В сетчатке глаза человека этих клеток в общей сложности насчитывается около 75-150 млн.
Достигающий глубоких слоев сетчатки свет вызывает фотохимические реакции за счет зрительных пигментов. Энергия светового раздражения преобразуется фоторецепторами сетчатки (палочковидными и колбочковидными зрительными клетками ) в нервные импульсы, которые устремляются ко вторым нейронам, расположенным здесь же, в сетчатке.
Вторые нейроны представлены биполярными клетками , составляющими внутренний ядерный слой. Каждый биполярный нейроцит с помощью своих отростков-дендритов контактирует одновременно с несколькими фоторецепторными нейронами.
В ганглиозном слое сетчатки лежат тела третьих нейронов . Это крупные ганглиозные (мультиполярные) клетки. Обычно одна ганлиозная клетка (ганглиозный нейроцит ) контактирует с несколькими биполярными клетками. Аксоны ганглиозных клеток, сближаясь, образуют ствол зрительного нерва.
Место выхода зрительного нерва из сетчатки представлено диском зрительного нерва (слепое пятно). Оно не содержит фоторецепторов.
Покидая глазницу, зрительный нерв через зрительный канал вступает в полость черепа и здесь на основании мозга образует перекрест, причем перекрещивается только медиальная группа волокон, следующих от внутренних отделов сетчатки, а волокна от наружных отделов сетчатки не перекрещиваются.
Таким образом, каждое полушарие получает импульсы одновременно из правого и левого глаза . Все это обеспечивает синхронность движений глазных яблок и бинокулярное зрение, в то время как у земноводных и пресмыкающихся движения глаз автономные, зрение - монокулярное, что связано с полным перекрестом волокон зрительного нерва.
Участок зрительною пут от сетчатки до зрительного перекреста называется зрительным нервом, после перекреста - зрительным трактом .
Каждый зрительный тракт содержит нервные волокна от одноименных половин сетчатки обоих глаз. Так, правый зрительный тракт - от правой половины правого глаза (волокна в зрительном перекресте не перекрещиваются) и от правой половины левого глаза (волокна полностью переходят на противоположную сторону в зрительном перекресте). Левый зрительный тракт - от левой половины левою глаза (волокна перекрещенные) и от левой половины правого глаза (волокна полностью перекрещенные).
У наружного края ножки мозга зрительный тракт делится на три пучка, направляющихся к подкорковым центрам зрения . Большая часть этих волокон заканчивается на клетках латерального коленчатого тела, меньшая - на клетках подушки таламуса и небольшая часть, относящаяся к зрачковому рефлексу, - в верхних холмиках крыши среднего мозга. В этих образованиях лежат тела четвертых нейронов.
Аксоны четвертых нейронов , тела которых расположены в латеральном коленчатом теле и подушке таламуса, в виде компактного пучка проходят через заднюю часть задней ножки внутренней капсулы, затем, веерообразно рассыпаясь, образуют зрительную лучистость (пучок Грациоле*) и достигают коркового ядра зрительного анализатора, лежащего на медиальной поверхности затылочной доли по сторонам от шпорной борозды.
* Гранциоле Луи (Gratiolet Louis Pierre, 1815-1885) - французский врач, анатом и физиолог. Работал в Париже, с 1853г. преподавал анатомию в Парижском ун-те. с 1862г. -профессор зоологии там же. Занимался сравнительной анатомией, антропологией, психологией. Известны его работы по анатомии мозга. Им описан пучок нервных волокон в большом мозге, идущий от латерального коленчатого тела и подушки таламуса к зрительному центру в коре затылочной доли.
| " |
ПЛАН:
Периферический отдел слуховой системы
Центральный отдел слуховой системы.
Особенности развития органа слуха у детей
1.Слух представляет собой функцию организма, обеспечивающую восприятие звуковых колебаний в конкретной среде обитания. У человека эта функция реализуется совокупностью механических, рецепторных и центральных нервных структур, образующих слуховой анализатор, или слуховую сенсорную систему.
Слуховая сенсорная система - совокупность периферических и мозговых нервных структур, обеспечивающих восприятие звуковых колебаний. Слуховая сенсорная система состоит из периферического и центрального отделов.
Периферический отдел включает наружное, среднее и внутреннее ухо.
Центральный отдел представлен подкорковыми и корковыми центрами слуха.
На разных уровнях эволюционного развития и тесной связи с особенностями среды обитания- водной, наземной, воздушной- сложились разнообразные формы организации слуховой системы с различными функциональными возможностями восприятия тех или иных характеристик звуковых сигналов.
Итак, вернёмся к периферическому отделу слуховой системы.
Наружное ухо.
Наружное ухо представлено ушной раковиной и наружным слуховым проходом. Ушная раковина состоит из хрящевой ткани, покрытой кожей. Она переходит непосредственно в наружный слуховой проход. Кпереди от наружного слухового прохода расположен хрящевой выступ –козелок. Мочка уха – нижняя часть ушной раковины, она состоит из мягкой ткани и не содержит хряща. Наружный слуховой проход- у взрослого человека имеет длину 2,5-3,0 см. Начальная его часть состоит из хрящевой ткани. Большая (внутренняя) часть наружного слухового прохода-костная трубка- представляет собой часть височной кости черепа. Наружный слуховой проход образует изгиб в месте перехода хрящевой части в костную. На всём протяжении наружный слуховой проход покрыт кожей, в которой находятся сальные и серные железы, выделяющие ушную серу- воскообразное защитное вещество. Несмотря на значительные размеры, наружные структуры уха человека играют относительно небольшую роль в процессах восприятия звука. Функции наружного уха (ушная раковина, наружный слуховой проход и внешняя сторона барабанной перепонки) сводятся к обеспечению направленного приёма звуковых волн. Ушные раковины являются рупором и способствуют концентрации звуков, исходящих из разных участков пространства. Части наружного уха несут защитную функцию. Они охраняют барабанную перепонку от механических и термических воздействий, обеспечивают постоянную температуру и влажность этой области вне зависимости от колебаний температуры и влажности во внешней среде, благодаря этому поддерживается стабильность упругих свойств барабанной перепонки. Выработка ушной серы защищает от насекомых.
Барабанная перепонка. Наружный слуховой проход заканчивается барабанной перепонкой, которая передаёт колебания воздуха в наружном ухе по системе косточек среднего уха. Барабанная перепонка, площадь которой составляет 66-70мм2, является границей между наружным и средним ухом. Она имеет форму конуса с вершиной, направленной в полость среднего уха, и расположена под углом 45-50 градусов от наружного прохода. Со стороны наружного слухового прохода барабанная перепонка порыта тонким слоем кожи-эпидермисом. Со стороны среднего уха она покрыта слизистой оболочкой, как и вся оболочка среднего уха.
Большая часть барабанной перепонки вставлена в костный желобок в глубине слухового прохода и называется натянутой. Меньшая часть, передневерхняя, прикреплена там, где костный желобок прерывается, -это расслабленная часть, или шрапнелевая перепонка. Средняя часть натянутой барабанной перепонки состоит из радиальных и циркулярных фиброзных волокон, которые придают ей особую прочность. В шрапнелевой перепонке фиброзный слой отсутствует.
Со стороны наружного уха барабанная перепонка выглядит как блестящая серая пластинка овальной формы, в верхнепередней части видно выпячивание-место прикрепления короткого отростка молоточка-косточки среднего уха. В центре барабанной перпонки закреплена рукоятка молоточка. Эта часть, втянутая внутрь среднего уха, называется пупком барабанной перепонки. Основной функцией барабанной перепонки является передача звуковых колебаний в наружном слуховом проходе на систему слуховых косточек. Барабанная перепонка выполняет защитную функцию, так как благодаря фиброзному слою имеет особую прочность и может выдержать воздушное давление до двух атмосфер.
Среднее ухо.
Среднее ухо состоит из воздухоносных полостей в толще пирамиды височной кости и включает:
- барабанную полость
-слуховую (евстахиеву)трубу
-сосцевидный отросток
Барабанная полость , центральная часть среднего уха, представляет собой узкую неправильную пирамиду объёмом около 1см.куб. В неё помещается примерно 10 капель жидкости или ягодка чёрной смородины. В барабанной полости хорошо различимы шесть стенок:
Наружная барабанная перепонка
Внутренняя- отделяет барабанную полость от внутреннего уха
Верхняя- отделяет барабанную полость от полости черепа
Нижняя-граничит с крупным кровеносным сосудом-луковицей ярёмной вены
Передняя- в её нижней части имеется отверстие, ведущее в евстахиеву трубу
Задняя- в ней расположено отверстие, соединяющее барабанную полость с пещерой сосцевидного отростка
Во внутренней стенке есть два отверстия-окна: овальное, или окно преддверия (диаметр 3-4 мм), и круглое, или окно улитки (диаметр1-2 мм). В овальное окно вставлено основание стремени, прикреплённое посредством кольцевидной связки. Круглое окно затянуто эластичной плёнкой, которая называется вторичной барабанной перепонкой. В толще внутренней и задней стенок находится канал лицевого нерва, поэтому при заболевании среднего уха он может быть вовлечён в воспалительный процесс.
Барабанную полость обычно делят на три отдела: верхний, средний и нижний.
В барабанной полости на тонких связках подвижно укреплены слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко . Размеры косточек исчисляют миллиметрами. Самая маленькая из них, стремечко, весит2.5мг, её высота 4мм, длина 3мм, ширина 1.4мм.
Молоточек имеет головку, рукоятку и два отростка (короткий и длинный). Наковальня представлена в виде тела и двух отростков(длинного и короткого). Стремечко состоит из двух ножек, головки и основания.
Колебания барабанной перепонки приводят в движение молоточек, рукоятка которого прикреплена к пупку барабанной перепонки. Движения молоточка передаются на наковальню и далее на конечную в этой цепи косточку-стремечко. Основание стремечка (подвижная пластина) укреплено с помощью кольцевидной связки в овальном окне улитки, ведущим во внутреннее ухо. Звуковое давление у входа в улитку благодаря передаточной функции слуховых косточек усиливается в 20 раз. Такое усиление несёт большую функциональную роль, так как жидкость внутреннего уха обладает значительно большим акустическим сопротивлением, чем воздух.
Помимо передаточной функции система слуховых косточек играет защитную роль: при больших интенсивностях стимула меняется характер движения косточек, что обеспечивает изменение объёма перемещаемых жидкостей во внутреннем ухе и, предохраняет слуховую систему от перегрузок. Нарушение деятельности системы слуховых косточек не приводит к полной потере слуха. Благодаря передаче звуковых колебаний круглому окну улитки и костной проводимости слуховая чувствительность сохраняется.
Напряжение барабанной перепонки и цепи слуховых косточек обеспечивается двумя мышцами: тимпанальной (барабанной), натягивающей барабанную перепонку и прикреплённой к рукоятке молоточка, и стапедиальный (стременной), прикреплённый к головке стремечка. Функция этих мышц в том, что, сокращаясь, они изменяют амплитуду колебаний барабанной перепонки и косточек и тем самым влияют на коэффициент передачи звукового давления на внутреннее ухо. Они поддерживают тонус барабанной перепонки и обеспечивают аккомодацию проводящего звуки аппарата к раздражителям разной интенсивности и частоты. При сокращении мышцы, натягивающей барабанную перепонку, слуховая чувствительность повышается, т.е. происходит настораживание, особенно при неожиданных звуках. Сокращения барабанной и стременной мышц возникают при интенсивностях звуков более 90 дБ и несут защитную функцию. Латентный период сокращения мышц слишком велик, чтобы предохранить ухо от воздействия резких внезапных звуков, но при длительном пребывании в условиях действия продолжительных сильных шумов сокращение мышц приобретает важную защитную роль- адаптивную.
Сокращения мышц, особенно натягивающей барабанную перепонку, происходит также при действии нового акустического раздражителя, при глотании, жевании и зевании, при собственной речевой деятельности. Это свидетельствует о том, что мышцы среднего уха участвуют в не только в защитном акустическом рефлексе, но и также в ориентировочной реакции и реализации обратной связи от речевой системы к слуховому входу. Так, когда человек говорит или поёт, мышцы среднего уха сокращаются и низкочастотные звуки голоса подавляются, а высокочастотные проходят среднее ухо без искажений.
Если мышцы среднего уха парализованы из-за патологического процесса, нормальное восприятие громких звуков нарушается, при этом возрастает опасность акустической травмы. Т.о, мышцы среднего уха являются защитно-приспособительным активным механизмом регуляции интенсивности внешнего стимула и повышения помехоустойчивости слуха.
Слуховая(евстахиева)труба – соединяет барабанную полость среднего уха с носоглоткой. Она представляет собой узкий канал длиной 3,5 см. Евстахиева труба выслана мерцательным эпителием, волоски которого двигаются в направлении глотки. Функция евстахиевой трубы- уравнивание давления в среднем ухе с давлением наружной воздушной среды. Стенки евстахиевой трубы со стороны носоглотки обычно соприкасаются между собой, но при глотании расходятся в результате сокращения глоточных мышц. При этом воздух из носоглотки проходит в барабанную полость, и давление в полости среднего уха уравнивается с атмосферным. Это особенно важно, когда возникают резкие перепады давления у барабанной перепонки (при скоростном подъёме или спуске в лифте, самолёте и т.п.). В этих условиях евстахиева труба обеспечивает выравнивание давления по обе стороны барабанной перепонки, что снимает неприятные и болевые ощущения, возникающие при резких изменениях давления во внешней среде.
Сосцевидный отросток – височной кости, расположенный позади ушной раковины. В толще сосцевидного отростка имеется множество связанных между собой воздухоносных полостей. Самая крупная полость –пещера (антрум)- сообщается с барабанной полостью среднего уха через отверстие в её задней стенке. Обе полости имеют большое значение в обеспечении резонансных свойств среднего уха.
Внутреннее ухо- это система каналов височной кости с находящимися в ней рецепторами слуховой и вестибулярной сенсорной систем. Взаимоотношение структур внутреннего уха сложное, что оправдывает его название –лабиринт. Различают костный и перепончатый лабиринты. Костный лабиринт является как бы футляром для перепончатого лабиринта. Перепончатый лабиринт заполнен жидкостью-эндолимфой, а пространство между перепончатым лабиринтом и костным-жидкостью перилимфой. Внутреннее ухо состоит из преддверия, полукружных каналов и улитки.
Преддверие, центральная часть лабиринта, представлено круглым и овальным перепончатыми мешочками. Круглый мешочек сообщается с улиткой, овальный – с полукружными каналами.
Полукружные каналы- верхний, задний и наружный расположены в трёх взаимно-перпендикулярных плоскостях. Один из концов каждого канала расширенный и называется ампулой. Преддверие и полукружные каналы относятся к периферическому отделу вестибулярного (пространственного)анализатора, или органа равновесия. В мешочках преддверия -рецептором вестибулярного анализатора является отолитовый аппарат. Отолитовый рецептор состоит из волосковых и опорных клеток. Волоски клеток покрыты отолитовой мембраной, в состав которой входят шестигранной формы кристаллы-отолиты, образованные солями кальция и магния. В полукружных каналах рецептор органа равновесия состоит из волосковых (ресничных) и опорных клеток, образующих в ампуле каналов особый гребешок.
Улитка- костная структура внутреннего уха, выполняющая функцию рецепции звука. Улитка закручена в виде спирали (костный лабиринт). Спираль образует 2.5-2.75 оборота, начинается широким основанием и заканчивается суженной верхушкой. Общая длина канала улитки примерно35 мм. Центральный костный стержень, вокруг которого закручена спираль улитки называется веретеном(модиолюс).
В улитковом ходе расположен кортиев (спиральный)орган. Основной его функциональной частью являются слуховые клетки, заканчивающиеся чувствительными волосками и поэтому называемые волосковыми клетками.
Роль улитки в восприятии звука и следовательно:
· Улитка как рецепторный аппарат осуществляет преобразование акустической энергии звуковых колебаний в энергию возбуждения нервных волокон
· В улитке осуществляется 1 этап частотного анализа действующего звука
Т.о. в улитке производиться частотно-временной пространственный анализ звука.
Периферический отдел слухового анализатора соединяется с центральным, или корковым, концом проводящими нервными путями, состоящими из четырёх отрезков, или невронов.
2 вопрос . Центральный конец слухового анализатора расположен в коре верхнего отдела височной доли каждого из полушарий головного мозга (в слуховой области коры). Особенно важное значение в восприятии звуковых раздражителей имеют, поперечные височные извилины, или так называемые извилины Гешля. В продолговатом мозгу происходит частичный перекрёст нервных волокон, соединяющих периферический отдел слухового анализатора с его центральным отделом. Таким образом, корковый центр слуха одного полушария оказывается связанным с периферическими рецепторами (кортиевыми органами) обеих сторон.
Рассмотрим классический слуховой путь. Этот восходящий специфический путь представляет собой несколько последовательных уровней. (Подробнее на семинаре и на невропатологии)
1. Спиральный ганглий улитки
2. Кохлеарные ядра продолговатого мозга
3. Верхняя олива продолговатого мозга
4. нижние бугры четверохолмия среднего мозга
5. медиальные коленчатые тела таламуса
6.слуховые поля височной коры головного мозга.
Кроме классического пути были обнаружены дополнительные восходящие слуховые пути.