Эпителиальная ткань покрывает всю наружную поверхность тела человека, выстилает все полости тела. Выстилает слизистую оболочку полых органов, серозные оболочки, входит в состав желёз организма. Поэтому различают покровный и железистый эпителий.

Эпителиальная ткань находится на границе внешней и внутренней среды организма. И участвует в обмене веществ между организмом и внешней средой. Выполняет защитную роль (эпителий кожи). Выполняет функции всасывания (эпителий кишечника), выделения (эпителий почечных канальцев), газообмена (эпителий альвеол лёгких). Эта ткань обладает высокой регенерацией. Железистый эпителий, который образует железы, способен выделять секреты. Эта способность вырабатывать и выделять вещества, нужные для жизнедеятельности, называют секрецией. Этот эпителий называется секреторным.

Отличительные признаки эпителиальной ткани:

-Эпителиальная ткань находится на границе внешней и внутренней среды организма.

- Она состоит из эпителиальных клеток, эти клетки образуют сплошные пласты.

- В этих пластах отсутствуют кровеносные сосуды.

-Питание этой ткани происходит путём диффузии через базальную мембрану, которая отделяет эпителиальную ткань от лежащей под ней рыхлой соединительной ткани и служит опорой эпителия.

В покровном эпителии выделяют однослойный эпителий и многослойный.

Воднослойном эпителии все клетки расположены на базальной мембране .

В многослойном эпителии на базальной мембране лежит только нижний слой клеток. Верхние слои связь с ней утрачивают и образуют несколько пластов.

Однослойный эпителий бывает однорядным и многорядным.

Клетки эпителия – эпителиоциты. В эпителиоцитах выделяютдве части . 1. Базальная часть – направлена в сторону подлежащей ткани. 2. Апикальная часть – обращена к свободной поверхности. В базальной части лежит ядро.

В апикальной части лежат органеллы, включения, микроворсинки, реснички. По форме клеток эпителий бывает плоский, кубический, цилиндрический (призматический ).

Рис. № 1. Виды эпителия.

Однослойныйплоский эпителий – мезотелий – покрывает серозные оболочки – плевру, эпикард, брюшину.

Однослойный плоский эпителий – эндотелий – выстилает слизистую оболочку кровеносных и лимфатических сосудов.

Однослойный кубический эпителий покрывает канальцы почек, выводные протоки желёз и мелкие бронхи.

Однослойный призматический эпителий выстилает слизистую оболочку желудка.

Однослойный призматический каёмчатый эпителий выстилает слизистую оболочку кишечника.

Однослойный многорядный призматический реснитчатый эпителий покрывает маточные трубы и дыхательные пути.

Многослойный плоский эпителий по признаку ороговения верхних слоёв клеток делят на ороговевающий и неороговевающий.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий – эпидермис. Он покрывает поверхность кожи. Эпидермис состоит из многих десятков слоёв клеток. На поверхности кожи клетки гибнут, превращаясь в роговые чешуйки. В них разрушается ядро и цитоплазма и накапливается кератин.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий выстилает роговицу глаза, полость рта, пищевода.

Есть переходная форма многослойного эпителия – переходный. Он покрывает мочевыводящие пути – почечную лоханку, мочевой пузырь, т.е. органы, способные менять свой объём.

Железистый эпителий составляет основную массу желёз организма. Железы в организме выполняют секреторную функцию. Выделяемый им секрет необходим для процессов протекающих в организме. Некоторые железы являются самостоятельными органами, например поджелудочная железа, большие слюнные железы. Другие железы входят в состав органов, например железы стенки кишечника, желудка. Большинство желёз это производные эпителия.

Различают железы внешней секреции – экзокринные. Они имеют выводные протоки и выделяют свой секрет в полости тела или на поверхность тела. Это молочные железы, потовые, слюнные.

Есть железы внутренней секреции – эндокринные. Они не имеют выводных протоков и выделяют свой секрет во внутреннюю среду организма – кровь или лимфу. Их секрет – гормоны.

Есть железы смешанной секреции. Они имеют эндокринную и экзокринную части, например поджелудочная железа.

Рис № 2. Виды желез.

Экзокринные железы очень разнообразны. Выделяют одноклеточные и многоклеточные железы.

Одноклеточные железы – бокаловидные клетки, расположены в эпителии кишечника, дыхательных путей они вырабатывают слизь.

В многоклеточных железах различают секреторный отдел и выводной проток. Секреторный отдел состоит из клеток – гландулоциты, которые вырабатывают секрет. В зависимости от того ветвится выводной проток или нет, выделяют простые и сложные железы .

По форме секреторного отдела различают трубчатые, альвеолярные и альвеолярно-трубчатые железы.

В зависимости от того, как образуется секрет и каким путём он выделяется из клеток, различают мерокриновые, апокриновые и голокриновые железы.

Мерокриновые железы встречаются наиболее часто. Они выделяют свой секрет в проток без разрушения цитоплазмы секреторных клеток.

В апокриновых железах происходит частичное разрушение цитоплазмы секреторных клеток. Разрушается апикальная часть клетки и входит в состав секрета. Затем разрушенная клетка восстанавливается. К таким железам относят молочные и потовые железы.

В голокриновых железах выделение секрета сопровождается гибелью клеток. Эти разрушенные клетки и являются секретом железы. К таким железам относят сальные железы.

По характеру секрета различают слизистые, белковые и смешанные (белково-слизистые) железы.

эпителий покровный железа

Морфофункциональная классификация (А.А. Заварзина):

Рис. 1 Схема строения различных видов эпителия: (1 -- эпителий, 2 -- базальная мембрана; 3 -- подлежащая соединительная ткань)

А -- однослойный однорядный цилиндрический,

Б -- однослойный однорядный кубический,

В -- однослойный однорядный плоский;

Г -- однослойный многорядный;

Д -- многослойный плоский неороговевающий,

Е -- многослойный плоский ороговевающий;

Ж 1 -- переходный при растянутой стенке органа,

Ж 2 -- переходный при спавшейся.

I. Однослойный эпителий.

• (все эпителиальные клетки соприкасаются с базальной мембраной)
• 1. Однослойный однорядный эпителий (изоморфный) (все ядра эпителиоцитов располагаются на одном уровне, потому что эпителий состоит из одинаковых клеток. Регенерация однослойного однорядного эпителия происходит за счет стволовых (камбиальных) клеток, равномерно разбросанных среди других дифференцированных клеток).
• а) однослойный плоский (состоит из одного слоя резко уплощенных клеток полигональной формы (многоугольной); основание (ширина) клеток больше, чем высота (толщина); в клетках органоидов мало, встречаются митохондрии, одиночные микроворсинки, в цитоплазме видны пиноцитозные пузырьки.

ь Мезотелий покрывает серозные оболочки (листки плевры, висцеральную и париетальную брюшину, околосердечную сумку и др.). Клетки-- мезотелиоциты плоские, имеют полигональную форму и неровные края. На свободной поверхности клетки имеются микроворсинки (стоматы). Через мезотелий происходят выделение и всасывание серозной жидкости. Благодаря его гладкой поверхности легко осуществляется скольжение внутренних органов. Мезотелий препятствует образованию соединительнотканных спаек между органами брюшной и грудной полостей, развитие которых возможно при нарушении его целостности.

ь Эндотелий выстилает кровеносные и лимфатические сосуды, а также камеры сердца. Он представляет собой пласт плоских клеток -- эндотелиоцитов, лежащих в один слой на базальной мембране. Эндотелиоциты отличаются относительной бедностью органелл и присутствием в цитоплазме пиноцитозных везикул. Эндотелий участвует в обмене веществ и газов (О 2 , СО 2) между сосудами и другими тканями. При его повреждении возможны изменение кровотока в сосудах и образование в их просвете сгустков крови -- тромбов.

• б) однослойный кубический (на срезе у клеток диаметр (ширина) равен высоте. Встречается в выводных протоках экзокринных желез, в извитых (проксимальных и дистальных) почечных канальцах.) Эпителий почечных канальцев выполняет функцию обратного всасывания (реабсорбция) ряда веществ из первичной мочи, протекающей по канальцам, в кровь межканальцевых сосудов.
• в) однослойный цилиндрический (призматический) (на срезе ширина клеток меньше чем высота). Выстилает внутреннюю поверхность желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря, ряда протоков печени и поджелудочной железы. Эп. клетки тесно связаны между собой, в межклеточные щели не может проникнуть содержимое полости желудка, кишки и других полых органов.
• - однослойный призматический железистый, имеется в желудке, в канале шейки матки, специализирован на непрерывную выработку слизи;
• - однослойный призматический каемчатый, выстилает кишечник, на апикальной поверхности клеток имеется большое количество микроворсинок; специализирован на всасывание.
• - однослойный призматический реснитчатый (мерцательный), выстилает маточные трубы; на апикальной поверхности эпителиоциты имеют реснички.
• 2. Однослойный многорядный мерцательный эпителий (псевдомногослойный или анизиморфный)

Все клетки контактируют с базальной мембраной, но имеют разную высоту и поэтому ядра располагаются на разных уровнях, т.е. в несколько рядов. Выстилает воздухоносные пути. Функция: очистка и увлажнение проходящего воздуха.

В составе этого эпителия различают 5 разновидностей клеток:

В верхнем ряду:

Реснитчатые (мерцательные) клетки высокие, призматической формы. Их апикальная поверхность покрыта ресничками.

В среднем ряду:

• - Бокаловидные клетки - имеют форму бокала, плохо воспринимают красители (в препарате - белые), вырабатывают слизь (муцины);
• - Короткие и длинные вставочные клетки (малодифференцированные и среди них стволовые клетки; обеспечивают регенерацию);
• - Эндокринные клетки, гормоны которых осуществляют местную регуляцию мышечной ткани воздухоносных путей.

В нижнем ряду:

Базальные клетки низкие, лежат на базальной мембране в глубине эпителиального пласта. Они относятся к камбиальным клеткам.

II. Многослойный эпителий.

1. Многослойный плоский неороговевающий выстилает передний (ротовая полость, глотка, пищевод) и конечный отдел (анальный отдел прямой кишки) пищеварительной системы, роговицу. Функция: механическая защита. Источник развития: эктодерма. Прехордальная пластинка в составе энтодермы передний кишки.

Состоит из 3-х слоев:

• а) базальный слой - цилиндрической формы эпителиоциты со слабобазофильной цитоплазмой, часто с фигурой митоза; в небольшом количестве стволовые клетки для регенерации;
• б) шиповатый (промежуточный) слой - состоит из значительного количества слоев клеток шиповатой формы, клетки активно делятся.

В базальном и шиповатом слоях в эпителиоцитах хорошо развиты тонофибриллы (пучки тонофиламентов из белка кератина), а между эпителиоцитами -- десмосомы и другие виды контактов.

• в) покровные клетки (плоские), стареющие клетки, не делятся, с поверхности постепенно слущиваются.
• G Многослойные плоские эпителии обладают полиморфизмом ядер:
  • -ядра базального слоя вытянутые, расположены перпендикулярно к базальной мембране,
  • -ядра промежуточного (шиповатого) слоя - округлые,
  • -ядра поверхностного (зернистого) слоя вытянутые и расположены параллельно базальной мембране.
  • 2. Многослойный плоский ороговевающий - это эпителий кожи. Развивается из эктодермы, выполняет защитную функцию - защита от механических повреждений, лучевого, бактериального и химического воздействия, разграничивает организм от окружающей среды.
  • Ш В толстой коже (ладонные поверхности), которая постоянно испытывает нагрузку, эпидермис содержит 5 слоёв:
    • 1. базальный слой - состоит из призматических (цилиндрических) по форме кератиноцитов, в цитоплазме которых синтезируется кератиновый белок, формирующий тонофиламенты. Здесь же находятся стволовые клетки дифферона кератиноцитов. Поэтому базальный слой называют ростковым, или зачатковым
    • 2. шиповатый слой - образован кератиноцитами многоугольной формы, которые прочно связаны между собой многочисленными десмосомами. В месте десмосом на поверхности клеток имеются мельчайшие выросты -- «шипики», направленные навстречу друг другу. В цитоплазме шиповатых кератиноцитов тонофиламенты образуют пучки -- тонофибриллы и появляются кератиносомы -- гранулы, содержащие липиды. Эти гранулы путем экзоцитоза выделяются в межклеточное пространство, где они образуют богатое липидами цементирующее кератиноциты вещество. Помимо кератиноцитов, в базальном и шиповатом слоях присутствуют отростчатой формы меланоциты с гранулами черного пигмента -- меланина, внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса) и клетки Меркеля, имеющие мелкие гранулы и контактирующие с афферентными нервными волокнами.
    • 3. зернистый слой - клетки приобретают ромбовидную форму, тонофибриллы распадаются и внутри этих клеток в виде зёрен образуются белок кератогиалин, с этого начинается процесс ороговения.
    • 4. блестящий слой - узкий слой, в нём клетки становятся плоскими, они постепенно утрачивают внутриклеточную структуру (не ядер), и кератогиалин превращается в элеидин.
    • 5. роговой слой - содержит роговые чешуйки, которые полностью утратили строение клеток, заполнены пузырьками воздуха, содержат белок кератин. При механической нагрузке и при ухудшении кровоснабжения процесс ороговения усиливается.
  • Ш В тонкой коже, которая не испытывает нагрузки, отсутствует зернистый и блестящий слой.
• G Базальный и шиповатый слои составляют ростковый слой эпителия, так как клетки этих слоев способны к делению.
• 4. Переходный (уротелий)

Полиморфизма ядер нет, ядра всех клеток имеют округлые формы. Источники развития: эпителий лоханки и мочеточника - из мезонефрального протока (производное сегментных ножек), эпителий мочевого пузыря - из энтодермы аллантоиса и энтодермы клоаки. Функция - защитная.

Выстилает полые органы, стенка которых способна сильному растяжению (лоханка, мочеточники, мочевой пузырь).

• - базальный слой - из мелких темных низкопризматических или кубических клеток - малодифференцированные и стволовые клетки, обеспечивают регенерацию;
• - промежуточный слой - из крупных грушевидных клеток, узкой базальной частью, контактирующий с базальной мембраной (стенка не растянута, поэтому эпителий утолщен); когда стенка органа растянута грушевидные клетки уменьшаются по высоте и располагаются среди базальных клеток.
• - покровные клетки - крупные куполообразные клетки; при растянутой стенки органа клетки уплощаются; клетки не делятся, постепенно слущиваются.

Таким образом, строение переходного эпителия изменяется в зависимости от состояния органа:

• - когда стенка не растянута, эпителий утолщен за счет "вытеснения" части клеток из базального слоя в промежуточный слой;
• - при растянутой стенки толщина эпителия уменьшается за счет уплощения покровных клеток и перехода части клеток из промежуточного слоя в базальный.

Гистогенетическая классификация (по источникам развития) авт Н.Г. Хлопин:

• 1. Эпителий кожного типа (эпидермальный тип) [кожная эктодерма] - защитная функция
• - многослойный плоский неороговевающий эпителий;
• - многослойный плоский ороговевающий эпителий (кожа);
• - однослойный многорядный мерцательный эпителий воздухоносных путей;
• - переходный эпителий мочеиспускательного канала;
• (эпителий слюнных, сальных, молочных и потовых желез; альвеолярный эпителий легких; эпителий щитовидной и паращитовидной железы, тимуса и аденогипофиза).
• 2. Эпителии кишечного типа (энтеродермальный тип) [кишечная энтодерма] - осуществляет процессы всасывания веществ, выполняет железистую функцию
• - однослойный призматический эпителий кишечного тракта;
• - эпителий печени и поджелудочной железы.
• - Эпителий почечного типа (нефродермальный) [нефротом] - эпителий нефрона; в различных частях канала:
  • - однослойный плоский; или - однослойный кубический.
• - Эпителий целомического типа (целодермальный) [спланхнотом] -
• - однослойный плоский эпителий серозных покровов (брюшины, плевры, околосердечной сумки);
• - эпителий половых желез; - эпителий коры надпочечников.
• 4. Эпителий нейроглиального типа /эпендимоглиальный тип/ [нервная пластинка] -
• - полости мозга;
• - пигментный эпителий сетчатки глаза;
• - обонятельный эпителий;
• - глиальный эпителий органа слуха;
• - вкусовой эпителий;
• - эпителий передней камеры глаза;
• 5. Ангиодермальный эпителий /эндотелий/ (клетки выстилающие кровеносные и лимфатические сосуды, полости сердца) среди гистологов единого мнения нет: одни относят эндотелий однослойному плоскому эпителию, другие - к соединительной ткани со специальными свойствами. Источник развития: мезенхима.

Однослойный эпителий

При описании однослойного однорядного эпителия термин «однорядный» чаще всего опускается. В зависимости от формы клеток (эпителиоцитов) различают:

• Плоский однослойный эпителий;
• Кубический однослойный эпителий;
• Цилиндрический, или призматический однослойный эпителий.

Однослойный плоский эпителий , или мезотелий, выстилает плевру, брюшину и перикард, препятствует образованию спаек между органами брюшной и грудной полостей. При рассматривании сверху клетки мезотелия имеют полигональную форму и неровные края, на поперечных срезах они плоские. Количество ядер в них колеблется от одного до трех.

Двухъядерные клетки образуются в результате незавершенного амитоза и митоза. С помощью электронной микроскопии можно обнаружить наличие на верхушке клеток микроворсинок, что значительно увеличивает поверхность мезотелия. При патологическом процессе, например плеврите, перикардите, через мезотелий может происходить интенсивное выделение жидкости в полости тела. При поражении серозной оболочки клетки мезотелия сокращаются, отходят друг от друга, округляются и легко отделяются от базальной мембраны.

Выстилает канальцы нефронов почек, мелкие разветвления выводных протоков многих желез (печени, поджелудочной железы и пр.). По высоте и ширине клетки кубического эпителия чаще всего примерно одинаковы. В центре клетки располагается округлое ядро.

Выстилает полость желудка, тонкой и толстой кишок, желчного пузыря, выводные протоки печени и поджелудочной железы, а также образует стенки некоторых канальцев нефронов и пр. Представляет собой пласт клеток цилиндрической формы, расположенных на базальной мембране в один слой. Высота эпителиоцитов больше их ширины, и все они имеют одинаковую форму, поэтому ядра их лежат на одном уровне, в один ряд.

В органах, где постоянно и интенсивно совершаются процессы всасывания (пищеварительный канал, желчный пузырь), эпителиальные клетки имеют всасывающую каемку, которая состоит из большого числа хорошо развитых микроворсинок. Эти клетки называются каемчатыми . В каемке также содержатся ферменты, расщепляющие сложные вещества до простых соединений, способных проникать через цитолемму (оболочку клеток).

Особенностью однослойного цилиндрического эпителия, выстилающего желудок,является способность клеток выделять слизь . Такой эпителий называется слизистым. Слизь, продуцируемая эпителием, предохраняет слизистую оболочку желудка от механического, химического и термического повреждения.

Однослойный многорядный мерцательный цилиндрический эпителий характеризуется наличием мерцательных ресничек, выстилает полость носа, трахею, бронхи, маточные трубы. Движение ресничек наряду с другими факторами способствует передвижению в маточных трубах яйцеклеток, в бронхах - частиц пыли из выдыхаемого воздуха в полость носа.

Бокаловидные клетки . В однослойном цилиндрическом эпителии тонкой и толстой кишок встречаются клетки, имеющие форму бокала и выделяющие слизь, которая предохраняет эпителий от механического и химического воздействия.

Многослойный эпителий

Многослойный эпителий бывает трех видов:

• Ороговевающий;
• Неороговевающий;
• Переходный.

Эпителий первых двух видов покрывает кожу, роговицу, выстилает полость рта, пищевода, влагалище и часть мочеиспускательного канала; переходный эпителий - почечные лоханки, мочеточники, мочевой пузырь.

Регенерация эпителия

Покровный эпителий постоянно подвергается воздействию внешней среды. Через него осуществляется интенсивный обмен веществ между организмом и средой. Поэтому эпителиальные клетки быстро погибают. Подсчитано, что только с поверхности слизистой оболочки ротовой полости здорового человека каждые 5 мин слущивается свыше 5-10 5 эпителиальных клеток.

Восстановление эпителия происходит за счет митоза эпителиальных клеток. Большинство клеток однослойного эпителия способно к делению, а в многослойном эпителии такой способностью обладают только клетки базального и отчасти шиповатого слоев.

Репаративная регенерация эпителия происходит путем интенсивного размножения клеток краев раны, которые постепенно надвигаются на место дефекта. В дальнейшем в результате непрекращающегося размножения клеток толщина эпителиального пласта в области раны увеличивается и одновременно в нем происходят созревание и дифференциация клеток, приобретающих структуру, свойственную клеткам данного вида эпителия. Большое значение для процессов регенерации эпителия имеет состояние подлежащей соединительной ткани. Эпителизация раны происходит лишь после заполнения ее молодой, богатой кровеносными сосудами соединительной (грануляционной) тканью.

Железистый эпителий

Железистый эпителий состоит из железистых, или секреторных, клеток - гландулоцитов. Эти клетки синтезируют и выделяют специфические продукты (секреты) на поверхность кожи, слизистых оболочек и в полости внутренних органов или в кровь и лимфу.

Железы в организме человека выполняют секреторную функцию, являясь либо самостоятельными органами (поджелудочная, щитовидная, крупные слюнные железы и т.д) либо их элементами (железы дна желудка). Большинство желез - производные эпителия, и только некоторые из них другого происхождения (например, мозговое вещество надпочечных желез развивается из нервной ткани).

По строению различают простые (с неветвящимся выводным протоком) и сложные (с разветвленным выводным протоком) железы а по функции - железы внутренней секреции, или эндокринные, и внешней секреции, или экзокринные.

К эндокринным железам относятся гипофиз, шишковидное тело, щитовидная, паращитовидная, вилочковая, половые железы, надпочечники и панкреатические островки. Экзокринные железы вырабатывают секрет, выделяющийся во внешнюю среду -на поверхность кожи или в полости, выстланные эпителием (полость желудка, кишок и т. д.). Они участвуют в выполнении функции органа, элементом которого являются (например, железы пищеварительного канала участвуют в пищеварении). Экзокринные железы отличаются друг от друга местом расположения, строением, типом секреции и составом секрета.

Большинство экзокринных желез - многоклеточные образования, за исключением бокаловидных клеток (единственный вид одноклеточных экзокринных желез в организме человека). Бокаловидные клетки располагаются внутри эпителиального пласта, вырабатывают и выделяют на поверхность эпителия слизь, предохраняющую его от повреждений. Эти клетки имеют расширенную верхушку, в которой накапливается секрет, и узкое основание с ядром и органоидами. Остальные экзокринные железы - многоклеточные экзоэпителиальные (располагающиеся вне эпителиального пласта) образования, в которых различают секреторный, или концевой, отдел и выводной проток.

Секреторный отдел состоит из секреторных, или железистых, клеток, вырабатывающих секрет.

В некоторых железах, производных многослойного эпителия, помимо секреторных встречаются эпителиальные клетки, способные сокращаться. Сокращаясь, они сдавливают секреторный отдел и тем самым облегчают выделение из него секрета.

Клетки секреторных отделов - гландулоциты - чаще всего лежат одним слоем на базальной мембране, но могут располагаться и в несколько слоев, например в сальной железе. Форма их изменяется в зависимости от фазы секреции. Ядра обычно крупные, неправильной формы, с ядрышками больших размеров.

В клетках, вырабатывающих секрет белкового характера (например, пищеварительные ферменты), особенно хорошо развита зернистая эндоплазматическая сеть, а в клетках, вырабатывающих липиды и стероиды, лучше выражена незернистая эндоплазматическая сеть. Хорошо развит пластинчатый комплекс, имеющий непосредственное отношение к процессам секреции.

Многочисленные митохондрии сконцентрированы в местах наибольшей активности клеток, т. е. там, где накапливается секрет. В цитоплазме железистых клеток встречаются различного рода включения: белковые зерна, капли жира и глыбки гликогена. Количество их зависит от фазы секреции. Часто между боковыми поверхностями клеток проходят межклеточные секреторные капилляры. Цитолемма, ограничивающая их просвет, образует многочисленные микроворсинки.

Во многих железах хорошо заметна полярная дифференциация клеток, обусловленная направленностью секреторных процессов,- синтез секрета, его накопление и выделение в просвет концевого отдела протекают в направлении от основания к верхушке. В связи с этим в основаниях клеток располагаются ядро и эргастоплазма, а в верхушках лежит внутриклеточный сетчатый аппарат.

В образовании секрета различают несколько последовательных фаз:

• Поглощение продуктов для синтеза секрета;
• Синтез и накопление секрета;
• Выделение секрета и восстановление структуры железистых клеток.

Выброс секрета происходит периодически, в связи с чем наблюдаются закономерные изменения железистых клеток.

В зависимости от способа выделения секрета различают мерокриновый, апокриновый и голокриновый типы секреции.

При мерокриновом типе секреции (наиболее распространенном в организме) гландулоциты полностью сохраняют свое строение, секрет выходит из клеток в полость железы через отверстия в цитолемме либо путем диффузии через цитолемму без нарушения ее целости.

При апокриновом типе секреции грандулоциты частично разрушаются и вместе с секретом отделяется верхушка клетки. Этот тип секреции характерен для молочных и некоторых потовых желез.

Голокриновый тип секреции приводит к полному разрушению гландулоцитов, которые входят в состав секрета вместе с синтезированными в них веществами. У человека по голокриновому типу секретируют только сальные железы кожи. При этом типе секреции восстановление структуры железистых клеток происходит за счет интенсивного размножения и дифференцировки специальных малодифференцированных клеток.

Секрет экзокринных желез может быть белковым, слизистым, белково-слизистым, сальным, так же называются и соответствующие железы. В смешанных железах встречаются клетки двух видов: одни вырабатывают белковый, другие - слизистый секрет.

Выводные протоки экзокринных желез состоят из клеток, не обладающих секреторной способностью. В некоторых железах (слюнных, потовых) клетки выводных протоков могут принимать участие в процессах секреции. В железах, развившихся из многослойного эпителия, стенки выводных протоков выстланы многослойным эпителием, а в железах, являющихся производными однослойного эпителия - однослойным.

Эпителиальные ткани делятся на поверхностные, вклю­чающие покровный и выстилающий, и железистый эпите­лий. Покровный - это эпидермис кожи, выстилающий - это эпителий, покрывающий полости различных органов (же­лудка, мочевого пузыря и др.), железистый - входит в состав желез.

Поверхностный эпителий находится на границе меж­ду внутренней и внешней средой и выполняет следующие функции : защитную, барьерную, рецепторную и обменную, так как через эпителий (кишечный) в организм всасываются питательные вещества и через эпителий (почечный) выделя­ются из организма продукты обмена веществ.

Железистый эпителий входит в состав желез, выраба­тывающих секреты и гормоны, необходимые для организма, т. е. выполняет секреторную функцию.

Поверхностный эпителий отличается от других тканей шестью основными признаками:

1) располагается пластами;

2) лежит на базальной мембране, состоящей из аморфного вещества, включающего белки, липиды и углеводы, фибронектины, ламинины, а также тонкие фибриллы, содержащие кол­лаген IV типа; базальная мембрана состоит из светлого и тем­ного слоев и выполняет функции: барьерную, трофическую, обменную, противоинвазивную, морфогенетическую; прикре­пляет к себе пласт эпителия; под базальной мембраной всегда располагается соединительная ткань;

3) в нем нет межклеточ­ного вещества, поэтому эпителиальные клетки плотно приле­жат друт к другу и соединяются при помощи межклеточных контактов:

а) плотных (zonula accludens),

б) зубчатых или паль­цевидных (junctio intercellularis denticulatae),

в) десмосом (desmosoma) и др.;

4) отсутствие кровеносных сосудов, так как пи­тание эпителия осуществляется со стороны соединительной ткани через базальную мембрану;

5) эпителиальные клетки обладают полярной дифференцировкой, т. е. каждая клетка имеет базальный конец, обращенный в сторону базальной мембраны, и апикальный конец, обращенный в противопо­ложную сторону, что объясняется пограничным положением ткани; в цитолемме базальной части клетки иногда находится базальная исчерченность, на боковой поверхности - межкле­точные контакты, на апикальной поверхности - микровор­синки, в отдельных случаях образующие всасывающую каем­ку;

6) покровная эпителиальная ткань обладает высокой спо­собностью к регенерации.

Классификация эпителиальных поверхностных тка­ней. Эпителиальные поверхностные ткани классифицируют по 2 признакам:

1) в зависимости от строения эпителиальной ткани и отношения к базальной мембране;

2) в зависимости от происхождения (филогенетическая классификация по Н. Г. Хлопину).

Морфологическая классификация. Поверхностный эпителий делится на однослойный и многослойный.

Однослойный эпителий, в свою очередь, подразделяют на однорядный и многорядный, или псевдомногослойный. Однорядный эпителий делится на плоский, кубический и призматический, или столбчатый. Многорядный эпителий всегда призматический.

Многослойный эпителий подразделяют на многослойный плоский ороговевающий, многослойный плоский неороговевающий, многослойный кубический (многослойный призма­тический всегда неороговевающий) и, наконец, переходный. Название плоский, кубический или призматический зависит от формы клеток поверхностного слоя. Если поверхностный слой клеток имеет уплощенную форму, то эпителий называ­ется плоским, а все нижележащие слои могут иметь различ­ную форму: кубическую, призматическую, неправильную и т. д. Однослойный эпителий отличается от многослойного тем, что все его клетки располагаются на базальной мембра­не, в то время как в многослойном эпителии только один ба­зальный слой клеток связан с базальной мембраной, а остальные слои располагаются один на другом.

Филогенетическая классификация по Н. Г. Хлопину. По этой классификации различают 5 разновидностей эпите­лиальных тканей:

1) эпидермальный эпителий - развивается из эктодермы (например, эпителий кожи);

2) энтеродермальный эпителий - развивается из энтодермы и выстилает средний отдел желудочно-кишечного тракта (желудок, тон­кий и толстый кишечник);

3) целонефродермальный эпите­лий - развивается из мезодермы и выстилает плевру, брю­шину, перикард, почечные канальцы;

4) эпендимоглиальный эпителий - развивается из нервной трубки, выстилает же­лудочки головного мозга и центральный канал спинного моз­га;

5) ангиодермальный эпителий - развивается из мезенхи­мы, выстилает камеры сердца, кровеносные и лимфатиче­ские сосуды.

Однослойный плоский эпителий (epithelium squamo­sum simplex) подразделяется на эндотелий (endothelium) и мезотелий (mesothelium).

Эндотелий развивается из мезенхимы, выстилает камеры сердца, кровеносные и лимфатические сосуды. Клетки эндоте­лия - эндотелиоциты имеют неправильную уплощенную фор­му, края клеток изрезаны, содержат одно или несколько упло­щенных ядер, цитоплазма бедна органеллами общего значения, содержит много пиноцитозных пузырьков. На люминальной по­верхности эндотелиоцитов имеются короткие микроворсинки. Что такое люминальная поверхность ? Это поверхность, обра­щенная в просвет органа, в данном случае - кровеносного сосу­да или в камеру сердца.

Функция эндотелия - обмен веществ между кровью и окружающей тканью. При повреждении эндотелия в сосу­дах образуются тромбы, закупоривающие их просвет.

Мезотелий (mesothelium) развивается из листков спланхнотома, выстилает брюшину, плевру, перикард. Клетки мезотелиоцитов имеют уплощенную неправильную форму, края кле­ток изрезаны; клетки содержат по одному, иногда по нескольку уплощенных ядер, цитоплазма бедна органеллами общего зна­чения, в ней имеются пиноцитозные пузырьки, свидетель­ствующие о функции обмена; на люминальной поверхности есть микроворсинки, увеличивающие поверхность клеток. Функция мезотелия заключается в обеспечении гладкой по­верхности серозных оболочек. Это облегчает скольжение орга­нов в брюшной, грудной и других полостях; через мезотелий происходит обмен веществ между серозными полостями и под­лежащей соединительной тканью их стенок. Мезотелий секретирует жидкость, содержащуюся в этих полостях. При повреж­дении мезотелия между серозными оболочками могут образо­вываться спайки, затрудняющие движение органов.

Однослойный кубический эпителий (epithelium cuboideum simplex) имеется в почечных канальцах, выводных протоках печени. Форма клеток кубическая, ядра круглые, развиты органеллы общего значения: митохондрии, ЭПС, лизосомы. На апикальной поверхности имеются многочи­сленные микроворсинки, образующие исчерченную каемку (limbus striatus), богатую щелочной фосфатазой (ЩФ). На базальной поверхности имеется базальная исчерченность (stria basalis), представляющая собой складки цитолеммы, между которыми располагаются митохондрии. Наличие ис­черченной каемки на поверхности эпителиоцитов свидетель­ствует о всасывательной функции этих клеток, наличие базальной исчерченности - о реабсорбции (обратном всасы­вании) воды. Источником развития почечного эпителия является мезодерма, а точнее - нефрогенная ткань.

Столбчатый эпителий (epithelium columnare) распола­гается в тонком и толстом кишечнике и желудке. Столбча­тый (призматический) эпителий желудка выстилает слизи­стую оболочку этого органа, развивается из кишечной энто­дермы. Клетки эпителия слизистой оболочки желудка имеют призматическую форму, овальное ядро; в их светлой цито­плазме хорошо развиты гладкая ЭПС, комплекс Гольджи и митохондрии, в апикальной части имеются секреторные гранулы, содержащие слизистый секрет. Ткким образом, по­верхностный эпителий слизистой оболочки желудка являет­ся железистым. Поэтому его функции :

1) секреторная, т. е. выработка слизистого секрета, обволакивающего слизистую оболочку желудка;

2) защитную - слизь, выделяемая желе­зистым эпителием, защищает слизистую оболочку от хими­ческих и физических воздействий;

3) всасывательная - через покровный (он же железистый) эпителий желудка вса­сываются вода, глюкоза, алкоголь.

Столбчатый (каемчатый) эпителий тонкого и толстого кишечника (epithelium columnare cum limbus striatus) высти­лает слизистую оболочку тонкой и толстой кишок, развива­ется из кишечной энтодермы; характеризуется тем, что име­ет призматическую форму. Клетки этого эпителия соединя­ются друг с другом при помощи плотных контактов, или замыкательных пластинок, т. е. контактами закрываются меж­клеточные щели. В клетках хорошо развиты органеллы об­щего значения, а также тонофиламенты, образующие корти­кальный слой. В области боковых поверхностей этих клеток, ближе к их основанию, имеются десмосомы, пальцевидные, или зубчатые, контакты. На апикальной поверхности столбчатых эпителиодитов имеются микроворсинки (высо­той до 1 мкм и диаметром до 0,1 мкм), расстояние между ко­торыми составляет 0,01 мкм и менее. Эти микроворсинки об­разуют всасывающую, или исчерченную, каемку (limbus striatus). Функции каемчатого эпителия: 1) пристеночное пище­варение; 2) всасывание продуктов расщепления. Таким обра­зом, признаком, подтверждающим всасывательную функ­цию этого эпителия, является: 1) наличие всасывательной каемки и 2) однослойность.

В состав эпителия тонкого и толстого кишечника входят не только столбчатые эпителиоциты. Между этими эпители­альными клетками имеются также бокаловидные эпителио­циты (epitheliocytus caliciformis), выполняющие функцию вы­деления слизистого секрета; эндокринные клетки (endocrino- cyti), вырабатывающие гормоны; малодифференцированные клетки (стволовые), лишенные каемки, которые выполняют регенераторную функцию и за счет которых происходит об­новление кишечного эпителия в течение 6 суток; в эпителии желудочно-кишечного тракта камбиальные (стволовые) клетки располагаются компактно; наконец, есть клетки с ацидофильной зернистостью.

Псевдомногослойный (многорядный) эпителий (epithelium pseudostratificatum) является однослойным, так как все его клетки лежат на базальной мембране. Поче­му же тогда этот эпителий называется многорядным? По­тому, что его клетки имеют различную форму и размеры, и, следовательно, их ядра располагаются на разных уровнях и образуют ряды. Ядра самых мелких клеток (базальных, или коротких вставочных) располагаются ближе к базаль­ной мембране, ядра клеток средней величины (длинные вставочные) локализуются выше, ядра самых высоких кле­ток (реснитчатых) наиболее удалены от базальной мембра­ны. Многорядный эпителий располагается в трахее и брон­хах, носовой полости (развивается из прехордальной пла­стинки), в мужских семявыносящих путях (развивается из мезодермы).

В многорядном эпителии различают 4 разновидности клеток:

1) реснитчатые эпителиоциты (epitheliocytus ciliatus);

2) малые и большие вставочные клетки (epitheliocytus intercalatus parvus et epitheliocytus intercalatus magnus);

3) бокало­видные клетки (exocrinocytus caliciformis);

4) эндокринные клетки (endocrinocytus).

Реснитчатые эпителиоциты - это самые высокие клетки псевдомногослойного эпителия слизистой оболочки дыхатель­ных путей. Ядра этих клеток имеют овальную форму и, как уже говорилось, наиболее удалены от базальной мембраны. В их ци­топлазме имеются органеллы общего значения. Базальный уз­кий конец этих клеток связан с базальной мембраной, на широ­ком апикальном конце имеются реснички (cilii) длиной 5-10 мкм. В основе каждой реснички имеется осевая нить (filamenta axialis), которая состоит из 9 пар периферических и 1 па­ры центральных микротрубочек. Осевая нить соединяется с базальным тельцем (видоизмененной центриолью). Реснички, осуществляя колебательные движения, направленные против вдыхаемого воздуха, удаляют частички пыли, осевшие на по­верхности слизистых оболочек трахеи и бронхов.

Реснитчатые эпителиоциты входят также в состав эпите­лия слизистой оболочки маточных труб и матки, хотя этот эпителий не относится к многорядному.

Малые вставочные клетки дыхательных путей - самые мелкие, имеют треугольную форму, широким базальным кон­цом лежат на базальной мембране. Функция этих клеток - ре­генераторная; они являются камбиальными, или стволовыми, клетками. В трахее, бронхах, носовой полости и эпидермисе кожи камбиальные клетки располагаются диффузно.

Большие вставочные клетки выше малых вставочных, но их апикальная часть не достигает поверхности эпителия.

Бокаловидные клетки (exocrinocytus caliciformis) - это же­лезистые клетки (одноклеточные железы). До того момента, пока эти клетки не успели накопить секрет, они имеют призма­тическую форму. В их цитоплазме имеется ядро сплюснутой формы, хорошо развиты гладкая ЭПС, комплекс ГЬльджи и ми­тохондрии. В их апикальной части накапливаются гранулы слизистого секрета. По мере накопления этих гранул апикаль­ная часть клетки расширяется и клетка при этом приобретает вид бокала, почему и называется бокаловидной. Функция бо­каловидных клеток-выделение слизистого секрета, который, обволакивая слизистую оболочку трахеи и бронхов, защищает ее от химических и физических воздействий.

Эндокриноциты в составе многорядного эпителия дыха­тельных путей, иначе называемые базально-зернистыми или хромаффинными клетками, выполняют гормональную функцию, т. е. они выделяют гормоны норадреналин и серо- тонин, которые регулируют сократимость гладкой мускулату­ры бронхов и трахеи.

Эпителиальные ткани осуществляют связь организма с внешней средой. Они выполняют покровную и железистую (секреторную) функции.

Эпителий расположен в кожном покрове, выстилает слизистые оболочки всех внутренних органов, входит в состав серозных оболочек и выстилает полости.

Эпителиальные ткани выполняют разнообразные функции - всасывания, выделения, восприятия раздражений, секреции. Большинство желез организма построено из эпителиальной ткани.

В развитии эпителиальных тканей принимают участие все зародышевые листки: эктодерма, мезодерма и энтодерма. Например, эпителий кожи переднего и заднего отделов кишечной трубки является производным эктодермы, эпителий среднего отдела желудочно-кишечной трубки и органов дыхания имеет энтодермальное происхождение, а эпителий мочевыделительной системы и органов размножения формируется из мезодермы. Клетки эпителия называются эпителиоцитами.

К основным общим свойствам эпителиальных тканей относятся следующие:

1) Клетки эпителия плотно прилегают друг к другу и соединены различными контактами (с помощью десмосом, поясков замыкания, поясков склеивания, щелей).

2) Клетки эпителия образуют пласты. Между клетками нет межклеточного вещества, а имеются очень тонкие (10-50 нм) межмембранные щели. В них располагается межмембранный комплекс. Сюда проникают вещества, поступающие в клетки и выделяемые ими.

3) Клетки эпителия располагаются на базальной мембране, которая в свою очередь лежит на рыхлой соединительной ткани, питающей эпителий. Базальная мембрана до 1 мкм толщиной представляет собой бесструктурное межклеточное вещество, через которое питательные вещества поступают из кровеносных сосудов, расположенных в подлежащей соединительной ткани. В образовании базальных мембран участвуют как клетки эпителия, так и рыхлой соединительной подлежащей ткани.

4) Клетки эпителия обладают морфофункциональной полярностью или полярной дифференциацией. Полярная дифференциация - это разное строение поверхностного (апикального) и нижнего (базального) полюсов клетки. Например, на апикальном полюсе клеток некоторых эпителиев плазмолемма образует всасывающую каемку из ворсинок или мерцательные реснички, а в базальном полюсе находятся ядро и большинство органелл.

В многослойных пластах клетки поверхностных слоев отличаются от базальных формой, строением и функциями.

Полярность свидетельствует о том, что в разных участках клетки совершаются различные процессы. Синтез веществ происходит у базального полюса, а у апикального происходит всасывание, движение ресничек, выделение секрета.

5) У эпителиев хорошо выражена способность к регенерации. При повреждении они быстро восстанавливаются путем деления клеток.

6) В эпителии нет кровеносных сосудов.

Классификация эпителиев

Существует несколько классификаций эпителиальных тканей. В зависимости от места расположения и выполняемой функции различают два типа эпителиев: покровные и железистые .

В основу наиболее распространенной классификации покровных эпителиев положены форма клеток и количество их слоев в эпителиальном пласте.

Согласно этой (морфологической) классификации покровные эпителии делят на две группы: I) однослойные и II) многослойные .

В однослойных эпителиях нижние (базальные) полюса клеток прикреплены к базальной мембране, а верхние (апикальные) граничат с внешней средой. В многослойных эпителиях только нижние клетки лежат на базальной мембране, все остальные расположены на нижележащих.

В зависимости от формы клеток однослойные эпителии подразделяют на плоские, кубические и призматические, или цилиндрические . В плоском эпителии высота клеток значительно меньше ширины. Такой эпителий выстилает респираторные отделы легких, полость среднего уха, некоторые отделы почечных канальцев, покрывает все серозные оболочки внутренних органов. Покрывая серозные оболочки эпителий (мезотелий), участвует в выделении и всасывании жидкости в брюшную полость и обратно, препятствует сращиванию органов друг с другом и со стенками тела. Создавая гладкую поверхность органов, лежащих в грудной и брюшной полости, обеспечивает возможность их перемещения. Эпителий почечных канальцев участвует в образовании мочи, эпителий выводных протоков выполняет разграничительную функцию.

Благодаря активной пиноцитозной деятельности клеток плоского эпителия происходит быстрый перенос веществ из серозной жидкости в лимфатическое русло.

Однослойный плоский эпителий, покрывающий слизистые оболочки органов и серозные, называется выстилающим.

Однослойный кубический эпителий выстилает выводные протоки желёз, канальцы почек, формирует фолликулы щитовидной железы. Высота клеток приблизительно равна ширине.

Функции этого эпителия связаны с функциями органа, в котором он находится (в протоках - разграничительная, в почках осморегулирующая и др. функции). На апикальной поверхности клеток в канальцах почки находятся микроворсинки.

Однослойный призматический (цилиндрический) эпителий имеет бóльшую высоту клеток по сравнению с шириной. Он выстилает слизистую оболочку желудка, кишечника, матки, яйцеводов, собирательные трубочки почек, выводные протоки печени и поджелудочной железы. Развивается в основном из энтодермы. Овальные ядра сдвинуты к базальному полюсу и расположены на одной высоте от базальной мембраны. Кроме разграничительной функции этот эпителий выполняет специфические функции, присущие тому или иному органу. Например, цилиндрический эпителий слизистой желудка вырабатывает слизь и называется слизистым эпителием , эпителий кишечника называется каёмчатым , так как на апикальном конце имеет ворсинки в виде каемки, которые увеличивают площадь пристеночного пищеварения и всасывания питательных веществ. Каждый эпителиоцит имеет более 1000 микроворсинок. Рассмотреть их можно только в электронный микроскоп. Микроворсинки увеличивают всасывающую поверхность клетки до 30 раз.

В эпителии, выстилающем кишечник, находятся бокаловидные клетки. Это одноклеточные железы, вырабатывающие слизь, которая предохраняет эпителий от воздействия механических и химических факторов и способствует лучшему продвижению пищевых масс.

Однослойный многорядный мерцательный эпителий выстилает воздухоносные пути органов дыхания: носовую полость, гортань, трахею, бронхи, а также некоторые участки половой системы животных (семявыносящие пути у самцов, яйцеводы у самок). Эпителий воздухоносных путей развивается из энтодермы, эпителий органов воспроизводства из мезодермы. Однослойный многорядный эпителий состоит из четырех видов клеток: длинных реснитчатых (мерцательных), коротких (базальных), вставочных и бокаловидных. Свободной поверхности достигают только реснитчатые (мерцательные) и бокаловидные клетки, а базальные и вставочные не доходят до верхнего края, хотя вместе с другими они лежат на базальной мембране. Вставочные клетки в процессе роста дифференцируются и становятся реснитчатыми (мерцательными) и бокаловидными. Ядра разных видов клеток лежат на разной высоте, в виде нескольких рядов, поэтому эпителий и называется многорядным (псевдомногослойным).

Бокаловидные клетки являются одноклеточными железами, выделяющими слизь, покрывающую эпителий. Это способствует прилипанию вредных частиц, микроорганизмов, вирусов, попавших вместе с вдыхаемым воздухом.

Мерцательные (реснитчатые) клетки на своей поверхности имеют до 300 ресничек (тонких выростов цитоплазмы с микротрубочками внутри). Реснички находятся в постоянном движении, благодаря чему вместе со слизью удаляются из дыхательных пктей попавшие с воздухом пылинки. В половых органах мерцание ресничек способствует продвижению половых клеток. Следовательно, мерцательный эпителий, кроме разграничительной функции, выполняет транспортную и защитную функции.

II. Многослойные эпителии

1. Многослойный неороговевающий эпителий покрывает поверхность роговицы глаза, ротовую полость, пищевод, влагалище, каудальную часть прямой кишки. Происходит этот эпителий из эктодермы. В нем различают 3 слоя: базальный, шиповатый и плоский (поверхностный). Клетки базального слоя цилиндрической формы. Овальные ядра расположены в базальном полюсе клетки. Базальные клетки делятся митотическим путем, возмещая гибнущие клетки поверхностного слоя. Таким образом, эти клетки являются камбиальными. С помощью полудесмосом базальные клетки прикрепляются к базальной мембране.

Клетки базального слоя делятся и, выдвигаясь вверх, теряют связь с базальной мембраной, дифференцируются и входят в состав шиповатого слоя. Шиповатый слой образован несколькими слоями клеток неправильной многоугольной формы с небольшими отростками в виде шипов, которые с помощью десмосом прочно соединяют клетки друг с другом. Через щели между клетками циркулирует тканевая жидкость с питательными веществами. В цитоплазме шиповатых клеток хорошо развиты тонкие нити-тонофибриллы. В каждую тонофибриллу входят более тонкие нити-микрофибриллы. Они построены из белка кератина. Тонофибриллы, прикрепляясь к десмосомам, выполняют опорную функцию.

Клетки этого слоя не потеряли митотической активности, но их деление протекает менее интенсивно, чем клеток базального слоя. Верхние клетки шиповатого слоя постепенно уплощаются и перемещаются в поверхностный плоский слой толщиной в 2-3 ряда клеток. Клетки плоского слоя как бы распластываются по поверхности эпителия. Ядра их тоже становятся плоскими. Клетки утрачивают способность к митозу, приобретают форму пластинок, затем чешуек. Связи между ними ослабевают и они отпадают с поверхности эпителия.

2. Многослойный плоский ороговевающий эпителий развивается из эктодермы и образует эпидермис, покрывающий поверхность кожного покрова.

В эпителии безволосых участков кожи имеется 5 слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой.

В коже с волосами хорошо развиты только три слоя - базальный шиповатый и роговой.

Базальный слой состоит из одного ряда призматических клеток, большинство из которых называют кератиноцитами . Имеются и другие клетки - меланоциты и беспигментные клетки Лангерганса, являющиеся макрофагами кожи. Кератиноциты участвуют в синтезе волокнистых белков (кератинов), полисахаридов, липидов. В клетках содержатся тонофибриллы и зерна пигмента меланина, поступившие из меланоцитов. Кератиноциты обладают высокой митотической активностью. После митоза часть дочерних клеток перемещается в расположенный выше шиповатый слой, другие остаются в запасе в базальном слое.

Основное значение кератиноцитов - образование плотного, защитного, неживого рогового вещества кератина.

Меланоциты стросчатой формы. Их клеточные тела расположены в базальном слое, а отростки могут достигать других слоев эпителиального пласта.

Основная функция меланоцитов - образование меланосом , содержащих кожный пигмент - меланин. Меланосомы по отросткам меланоцита поступают в соседние клетки эпителия. Кожный пигмент предохраняет организм от чрезмерного ультрафиолетового облучения. В синтезе меланина принимают участие: рибосомы, гранулярная эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи.

Меланин в виде плотных гранул расположен в меланосоме между белковыми мембранами, которые покрывают меланосомы и снаружи. Таким образом меланосомы по химическому составу являются меланопродеидами. Клетки шиповатого слоя многогранны, имеют неровные границы из-за цитоплазматических выростов (шипиков), с помощью которых они связаны друг с другом. Шиповатый слой имеет ширину в 4-8 слоев клеток. В этих клетках формируются тонофибриллы, которые заканчиваются в десмосомах и прочно соединяют клетки друг с другом, образуя опорно-защитный каркас. Шиповатые клетки сохраняют способность к размножению, из-за чего базальный и шиповатый слой вместе называются ростковым.

Зернистый слой состоит из 2-4 рядов клеток плоской формы с уменьшенным количеством органелл. Тонофибриллы пропитаны кератогеалиновым веществом и превратились в зерна. Кератиноциты зернистого слоя являются предшественниками следующего слоя - блестящего .

Блестящий слой состоит из 1-2 рядов отмирающих клеток. При этом кератогеалиновые зерна сливаются. Органеллы деградируют, ядра распадаются. Кератогеалин превращается в элеидин, сильно преломляющий свет, что дало название слою.

Самый поверхностный роговой слой состоит из роговых чешуек, расположенных многими рядами. Чешуйки заполнены роговым веществом кератином. На коже, покрытой волосами, роговой слой тонкий (2-3 ряда клеток).

Итак, кератиноциты поверхностного слоя превращаются в плотное неживое вещество - кератин (keratos - рог). Он защищает нижележащие живые клетки от сильных механических воздействий и высыхания.

Роговой слой выполняет функцию первичного защитного барьера, непроницаемого для микроорганизмов. Специализация клетки выражается в ее ороговении и превращении в роговую чешуйку, содержащую химически устойчивые белки и липиды. Роговой слой обладает плохой теплопроводностью и препятствует проникновению воды из вне и потерю ее организмом. В процессе гистогенеза из клеток эпидермиса формируются потово - волосяные фолликулы, потовые, сальные и молочные железы железы.

Переходный эпителий - происходит из мезодермы. Он выстилает внутренние поверхности почечных лоханок, мочеточников, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала, т. е. органов, подверженных значительному растяжению при наполнении мочой. Переходный эпителий состоит из 3-х слоев: базального, промежуточного и поверхностного .

Клетки базального слоя - мелкие кубические, обладают высокой митотической активностью и выполняют функцию камбиальных клеток.

Промежуточный слой состоит из светлых крупных клеток грушевидной формы, количество их рядов зависит от степени наполнения органа. В свободном от мочи органе они имеют грушевидную форму и располагаются в несколько рядов, в наполненном растягиваются в один-два ряда. Тонкими отростками грушевидные клетки достигают базальной мембраны.

Клетки поверхностного слоя - крупные, куполообразной формы. Они выделяют слизь, предохраняющую слизистую от вредного воздействия мочи. При наполнении органа мочой поверхностные клетки приобретают уплощенную форму.

3. Железистые эпителии.

Эпителиальные ткани, вырабатывающие секреты, необходимые для осуществления важных для организма функций называются железистыми , а клетки секреторными . Из секреторных клеток построены железы, которые могут быть оформлены или в виде самостоятельного органа или являются частью органа, выполняющего другие основные функции.

Железистый эпителий обладает всеми свойствами эпителиальных тканей, несмотря на то, что часто не контактирует с внешней средой.

По своим размерам, форме, структуре железистые клетки очень разнообразны, как и вырабатываемые ими секреты.

Для многих железистых клеток характерны крупные размеры, большая поверхность ядер, крупные ядрышки, высокое содержание РНК и белка в цитоплазме. Сильное развитие структур, принимающих участие в процессе секретообразования и наличие в цитоплазме на определенном этапе функционального цикла гранул, зерен, вакуолей секрета. Секреты, вырабатываемые железистыми клетками также весьма разнообразны по химическому составу, физическим свойствам, по количеству и расположению в клетке.

Процесс секретообразования происходит в несколько фаз.

1) Первая фаза - накопление клеткой исходных продуктов. В базальную часть клетки поступают различные органические и неорганические вещества, используемые в процессе синтеза секрета.

2) Вторая фаза - синтез секрета из поступивших продуктов в эндоплазматической сети. Синтез белковых секретов происходит в гранулярной, небелковых в агронулярной ЭПС.

3) Третья фаза - оформление секрета в гранулы и накопление его в цитоплазме клетки. По цистернам цитоплазматической сети синтезированный продукт поступает в аппарат Гольджи, где происходит конденсация и упаковка секрета в виде гранул, зерен, вакуолей. После этого гранулы или вакуоли с порцией секрета отшнуровываются от пластинчатого комплекса Гольджи и перемещаются к апикальному полюсу клетки.

4) Четвертая фаза - выведение секрета из клетки.

Происходит это по-разному, в связи с чем различают мерокринный , апокринный и голокринный тип секреции.

При мерокринном типе секрет выводится без нарушения целостности цитолеммы (оболочки). Секреторная вакуоль приближается к апикальному полюсу клетки, сливается с ней своей мембраной, образуется пора, через которую содержимое вакуоли выливается наружу.

Такой тип секреции в поджелудочной, слюнных, эндокринных железах.

При апокринном типе происходит частичное разрушение железистой клетки. Вместе с секреторной гранулой отторгается апикальная часть секреторной клетки, или верхушки ворсинок. Такой тип секреции в молочной и потовых железах.

При голокринном типе - наблюдают полное разрушение железистой клетки и превращение ее в секрет (в сальных железах).

5) Пятая фаза - восстановление исходного состояния железистой клетки.

Различают эндокринные железы и экзокринные .

Экзокринные железы состоят из двух частей: концевых (секретирующих) и выводных протоков , по которым секрет поступает или на поверхность организма или в полость внутреннего органа.

Эндокринные железы лишены выводных протоков и их секреты (гормоны) поступают в кровь и роль выводных протоков выполняют капилляры.

Экзокринные железы могут быть одноклеточными и многоклеточными. Примером одноклеточных желез могут быть бокаловидные клетки в цилиндрическом каемчатом эпителии кишечника и многорядном реснитчатом или мерцательном эпителии (дыхательных путей).

Экзокринные многоклеточные железы могут быть однослойными и многослойными.

Если железа развивается из многослойного эпителия, то она сама многослойная (потовая, сальная, молочная, слюнные), если из однослойного - железá однослойная (дна желудка, матки, поджелудочная).

По строению выводных протоков различают простые и сложные экзокринные железы. Простые железы имеют неразветвленный выводной проток. Если в проток открывается один концевой отдел, то железа называется простой неразветвленной, если несколько – то простой разветвленной.

Железы с разветвленными выводными протоками называют сложными.

По форме концевых отделов экзокринные железы бывают трубчатые, альвеолярные и трубчато-альвеолярные. У альвеолярных желез клетки концевых отделов формируют пузырьки или мешочки, у трубчатых - образуют вид трубочки. Форма концевой части трубчато-альвеолярной железы занимает промежуточное положение между мешочком и трубочкой.

По характеру выделяемого секрета жéлезы делят на серозные , вырабатывающие белковый секрет, слизистые и серозно-слизистые .

Железистый эпителий, так же как и покровный, развивается из трех зародышевых листков (эктодермы, энтодермы и мезодермы), расположен на базальной мембране, лишен кровеносных сосудов, поэтому питание осуществляется диффузным способом.

Клеткам свойственна полярность: в апикальном полюсе локализуется секрет, в базальном - ядро и органеллы.

Клетки секриторного эпителия обладают высокой способностью к регенерации. Неблагоприятные факторы (инфекция, механические повреждения, экстремальные условия) замедляют процесс образования секретов.